Особи в поколении F 1 есть результат скрещивания двух родительских организмов: мужского и женского. Каждый из них может формировать определенное количество типов гамет. Каждая гамета одного организма с одинаковой вероятностью может встретиться с любой гаметой другого организма при оплодотворении. Поэтому общее количество возможных зигот можно рассчитать, перемножив все типы гамет обоих организмов.

Моногибридное скрещивание

Пример 7.1. Запишите генотип особей первого поколения при скрещивании двух особей: гомозиготной по доминантному гену и гомозиготной по рецессивному гену.

Напишем буквенное обозначение генотипов родительских пар и образуемые ими гаметы.

Р АА х аа

Гаметы А а

В данном случае каждый из организмов образует гаметы одного типа, поэтому при слиянии гамет всегда будут образовываться особи с генотипом Аа. Гибридное особи, развившиеся из таких гамет будут единообразны не только по генотипу, но и фенотипу: все особи будут нести доминантный признак (согласно первому закону Менделя о единообразии первого поколения).

Для облегчения записи генотипов потомства встречу гамет приято обозначать стрелкой или прямой линией, соединяющей гаметы мужского и женского организма.

Пример 7.2. Определите и запишите генотипы особей первого поколения при скрещивании двух гетерозиготных особей, анализируемых по одному признаку.

Р Аа х Аа

Гаметы А; а А; а

F 1 АА; Аа Аа; аа

У каждой родительской особи образуются гаметы двух типов. Стрелками показано, что любая из двух гамет женской особи может встретиться с любой из двух гамет мужской особи. Поэтому возможны четыре варианта гамет и в потомстве образуются особи со следующими генотипами: АА, Аа, Аа, аа.

Пример 7.3. Волосы могут быть светлого и темного цвета. Ген темного цвета доминантный. В брак вступили гетерозиготная женщина и гомозиготный мужчина с темным цветом волос. Какие генотипы следует ожидать у детей I-ого поколения?

признак: ген

темный цвет: А

светлый цвет: а

Р Аа х АА

темные темные

Гаметы А; а А

темные темные

Дигибридное скрещивание

Количество и типы зигот при дигибридном скрещивании зависят от того, как расположены неаллельные гены.

Если неаллельные гены, отвечающие за разные признаки, расположены в одной паре гомологичных хромосом, то количество типов гамет у дигетерозиготного организма с генотипом Аа Вв будет равно двум: АВ и ав. При скрещивании двух таких организмов оплодотворение приведет к образованию четырех зигот. Запись результатов такого скрещивания будет выглядеть следующим образом:

Р АВав х Авав

Гаметы АВ; ав АВ; ав

F 1 АВАВ; АВав; АВав; авав

Дигетерозиготные организмы, содержащие неаллельные гены в негомологичных хромосомах, имеют генотип АаВв и образуют четыре типа гамет.

При скрещивании двух таких особей комбинации их гамет дадут 4х4=16 вариантов генотипов. Генотип образующихся особей можно записывать последовательно друг за другом, как мы это делали при моногибридном скрещивании. Однако, такая построчная запись будет слишком громоздкой и трудной для последующего анализа. Английский генетик Пеннет предложил записывать результат скрещивании в виде таблицы, которая названа по имени ученого – решеткой Пеннета.

Вначале записываются как обычно генотипы родительских пар и типы их гамет, затем вычерчивается решетка, в которой количество вертикальных и горизонтальных столбцов соответствует количеству типов гамет родительских особей. По горизонтали вверху выписываются гаметы женской особи, по вертикале слева – гаметы мужской особи. В местах пересечения воображаемых вертикальных и горизонтальных линий, идущих от гамет родителей, записываются генотипы потомков.

Реджинальдом Паннетом (1875-1967) в качестве инструмента, представляющего собой графическую запись для определения сочетаемости аллелей из родительских генотипов . Вдоль одной стороны квадрата расположены женские гаметы , вдоль другой - мужские. Это позволяет легче и нагляднее представить генотипы, получаемые при скрещивании родительских гамет.

Моногибридное скрещивание

В этом примере оба организма имеют генотип Bb. Они могут производить гаметы, содержащие аллель B или b (первая означает доминантность , вторая - рецессивность). Вероятность потомка с генотипом ВВ составляет 25 %, Bb - 50 %, bb - 25 %.

Материнские
B b
Отцовские B BB Bb
b Bb bb

Фенотипы же получаются в сочетании 3:1. Классический пример - окраска шерсти крысы : например, B - чёрная шерсть, b - белая. В таком случае 75 % потомства будет иметь чёрную шерсть (BB или Bb), тогда как только 25 % будет иметь белую (bb).

Дигибридное скрещивание

Следующий пример иллюстрирует дигибридное скрещивание между гетерозиготными растениями гороха . A представляет доминирующую аллель по признаку формы (круглый горох), a - рецессивную аллель (морщинистый горох). B представляет доминирующую аллель по признаку цвета (жёлтый горох), b - рецессивную аллель (зелёный). Если каждое растение имеет генотип AaBb, то, поскольку аллели по признаку формы и цвета независимы, может быть четыре типа гамет при всех возможных сочетаниях: AB, Ab, aB и ab.

AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

Получается 9 круглых жёлтых горошин, 3 круглых зелёных, 3 морщинистых жёлтых, 1 морщинистая зелёная горошина. Фенотипы в дигибридном скрещивании сочетаются в соотношении 9:3:3:1.

Решетка Пеннета помогает установить, каким образом тот или иной ген может передаваться при половом размножении двух живых организмов. Заполненная решетка Пеннета содержит все возможные варианты наследования определенного гена и позволяет рассчитать вероятность каждого варианта. Построение решетки Пеннета поможет вам лучше понять основные концепции генетики.

Шаги

Часть 1

Построение решетки Пеннета

    Начертите таблицу 2 x 2. Нарисуйте квадрат и разделите его на четыре равных квадрата. Оставьте свободное место над квадратом и слева от него - оно понадобится вам для дальнейших пометок.

    Обозначьте рассматриваемые аллели. Каждая ячейка решетки Пеннета описывает определенный вариант гена (сочетание аллелей), который может получиться у потомка при половом размножении двух организмов. Выберите буквы для обозначения аллелей. Для обозначения доминантной аллели используйте заглавную, а для рецессивной - строчную букву. Можно использовать любую букву.

    • Например, обозначим доминантную аллель, которая обусловливает черный окрас шерсти, латинской буквой "F", а рецессивную аллель желтого окраса буквой "f".
    • Если вы не знаете, какой ген является доминантным, используйте для двух аллелей разные буквы.
  1. Проверьте генотипы родителей. Теперь следует узнать генотип каждого родителя для интересующего вас признака. Для того или иного признака у каждого родителя, как и у всех размножающихся половым путем организмов, содержатся две аллели (иногда они одинаковы), поэтому их генотип будет состоять из двух букв. Иногда генотип родителей известен заранее, но в других случаях его приходится получать на основе другой информации:

    Пометьте строки генотипом одного из родителей. Выберите одного родителя. Обычно это женская особь (мать), хотя можно взять и мужскую. Поставьте возле верхней строки таблицы первую, а возле нижней - вторую аллель выбранного родителя.

    • Предположим, самка медведя гетерозиготна по окрасу шерсти (Ff). Соответственно, запишите F слева от верхней строки и f слева от нижней строки.
  2. Подпишите столбцы таблицы генотипом второго родителя. Запишите второй генотип для того же признака поверх решетки. Обычно столбцы отводят для генов мужской особи, то есть отца.

    • Предположим, самец медведя имеет рецессивную гомозиготу (ff). Запишите букву f над каждым столбцом.
  3. Запишите в ячейки решетки соответствующие буквы из строк и столбцов. Ячейки решетки Пеннета заполняются просто. Начните с левой верхней ячейки. Взгляните, какие буквы находятся слева от нее и над ней. Запишите эти буквы в ячейку. Повторите эту же процедуру для остальных трех ячеек. Если присутствуют оба типа аллелей, то принято доминантную аллель писать на первом месте (то есть Ff, а не fF).

    • В нашем примере в верхнюю левую ячейку попадает аллель F от матери и аллель f от отца, и в результате получается Ff.
    • Верхняя правая ячейка наследует F от матери и f от отца, то есть в этой ячейке записываем Ff.
    • В нижнюю левую ячейку попадают f от обоих родителей, в результате имеем ff.
    • В нижней правой ячейке оказываются аллели f от обоих родителей, получаем ff.
  4. Интерпретируйте полученные результаты. Решетка Пеннета показывает вероятность наследования потомком определенных аллелей. Существует четыре возможных комбинации родительских аллелей, и все они равновероятны. Это означает, что вероятность каждой комбинации составляет 25%. Если одна и та же комбинация встречается более чем в одной ячейке, то, чтобы найти ее вероятность, следует сложить соответствующие 25% вероятности.

    • В нашем примере получилось две ячейки с комбинацией Ff (гетерозигота). Поскольку 25% + 25% = 50%, каждый потомок может наследовать комбинацию аллелей Ff с вероятностью 50%.
    • В двух других ячейках имеем ff (рецессивная гомозигота). Таким образом, каждый потомок может наследовать гены ff с вероятностью 50%.
  5. Опишите фенотип. Часто интересны не гены потомства, а его характерные черты. Их довольно легко определить в большинстве простых случаев, для которых обычно используется решетка Пеннета. Чтобы определить вероятность того, что у потомка будет тот или иной признак, сложите вероятности всех ячеек с одной или несколькими доминантными аллелями, которые соответствуют этому признаку. Чтобы найти вероятность того, что потомок унаследует рецессивный признак, сложите вероятности ячеек с двумя рецессивными аллелями.

    Часть 2

    Основные понятия
    1. Ознакомьтесь с тем, что такое гены, аллели и характерные признаки. Геном называют фрагмент "генетического кода", который определяет тот или иной характерный признак живого организма, например цвет глаз. При этом глаза могут быть голубыми, карими или иметь другой цвет. Различные варианты одного и того же гена называются аллелями .

Решетка Пеннета является визуальным инструментом, который помогает генетикам определять возможные комбинации генов при оплодотворении. Решетка Пеннета представляет собой простую таблицу из 2x2 (или больше) ячеек. С помощью этой таблицы и знания генотипов обоих родителей ученые могут предсказать, какие комбинации генов возможны у потомков, и даже определить вероятность наследования тех или иных признаков.

Шаги

Основные сведения и определения

Чтобы пропустить данный раздел и перейти непосредственно к описанию решетки Пеннета, .

    Узнайте больше о понятии генов. Прежде чем приступить к освоению и использованию решетки Пеннета, следует ознакомиться с некоторыми основными принципами и понятиями. Первым таким принципом является то, что все живущие существа (от крохотных микробов до гигантских синих китов) обладают генами . Гены представляют собой невероятно сложные микроскопические наборы инструкций, которые встроены практически в каждую клетку живого организма. В сущности, в той или иной степени гены отвечают за каждый аспект жизни организма, в том числе за то, как он выглядит, каким образом ведет себя, и за многое, многое другое.

    Узнайте больше о понятии полового размножения. Большинство (но не все) известных вам живых организмов производят потомство посредством полового размножения . Это означает, что женская и мужская особь вносят свои гены, и их потомство наследует примерно по половине генов от каждого родителя. Решетка Пеннета служит для того, чтобы наглядно изобразить различные комбинации генов родителей.

    • Половое размножение является не единственным способом воспроизведения живых организмов. Некоторые организмы (например, многие виды бактерий) воспроизводят себя посредством бесполого размножения , когда потомство создается одним родителем. При бесполом размножении все гены наследуются от одного родителя, и потомок является почти точной его копией.
  1. Узнайте о понятии аллелей. Как отмечалось выше, гены живого организма представляют собой набор инструкций, которые указывают каждой клетке, что следует делать. Фактически, как и обычные инструкции, которые разделены на отдельные главы, пункты и подпункты, различные части генов указывают на то, как следует делать разные вещи. Если два организма обладают различными "подразделами", они будут по-разному выглядеть или вести себя - например, генетические различия могут привести к тому, что у одного человека будут темные, а у другого светлые волосы. Такие различные виды одного гена называются аллелями .

    • Поскольку ребенок получает два набора генов - по одному от каждого родителя - у него будет две копии каждой аллели.
  2. Узнайте о понятии доминантных и рецессивных аллелей. Аллели не всегда обладают одинаковой генетической "силой". Некоторые аллели, которые называют доминантными , обязательно проявятся во внешнем виде ребенка и его поведении. Другие, так называемые рецессивные аллели, проявляются лишь в том случае, если не стыкуются с доминантными аллелями, которые "подавляют" их. Решетка Пеннета часто используется для того, чтобы определить, с какой вероятностью ребенок получит доминантную или рецессивную аллель.

    Представление моногибридного скрещивания (один ген)

    1. Начертите квадратную сетку 2x2. Простейший вариант решетки Пеннета делается очень легко. Нарисуйте достаточно большой квадрат и разделите его на четыре равных квадрата. Таким образом у вас получится таблица из двух строк и двух столбцов.

      В каждой строке и столбце отметьте буквами родительские аллели. В решетке Пеннета столбцы отведены для материнских аллелей, а строки - для отцовских, либо наоборот. В каждую строку и колонку запишите буквы, которые представляют аллели матери и отца. При этом используйте заглавные буквы для доминантных аллелей и строчные для рецессивных.

      • Это легко понять из примера. Предположим, вы хотите определить вероятность того, что у данной пары родится ребенок, который сможет сворачивать язык трубочкой. Можно обозначить это свойство латинскими буквами R и r - прописная буква соответствует доминантной, а строчная рецессивной аллели. Если оба родителя гетерозиготны (имеют по одному экземпляру каждой аллели), то следует написать одну букву "R" и одну "r" над решеткой и одну "R" и одну "r" слева от решетки .
    2. Напишите соответствующие буквы в каждой ячейке. Вы легко сможете заполнить решетку Пеннета после того, как поймете, какие аллели войдут от каждого родителя. Впишите в каждую ячейку комбинацию генов из двух букв, которые представляют собой аллели от матери и отца. Другими словами, возьмите буквы в соответствующей строке и столбце и впишите их в данную ячейку.

      Определите возможные генотипы потомка. Каждая ячейка заполненной решетки Пеннета содержит набор генов, который возможен у ребенка данных родителей. Каждая ячейка (то есть каждый набор аллелей) обладает одинаковой вероятностью - другими словами, в решетке 2x2 каждый из четырех возможных вариантов имеет вероятность 1/4. Представленные в решетке Пеннета различные комбинации аллелей называются генотипами . Хотя генотипы представляют собой генетические различия, это не обязательно означает, что в каждом варианте получится разное потомство (смотрите ниже).

      • В нашем примере решетки Пеннета у данной пары родителей могут возникнуть следующие генотипы:
      • Две доминантные аллели (ячейка с двумя буквами R)
      • (ячейка с одной буквой R и одной r)
      • Одна доминантная и одна рецессивная аллель (ячейка с R и r) - заметьте, что данный генотип представлен двумя ячейками
      • Две рецессивные аллели (ячейка с двумя буквами r)
    3. Определите возможные фенотипы потомка. Фенотип организма представляет собой действительные физические черты, которые основаны на его генотипе. Примером фенотипа служат цвет глаз, цвет волос, наличие серповидноклеточной анемии и так далее - хотя все эти физические черты определяются генами, ни одна из них не задается своей особой комбинацией генов. Возможный фенотип потомка определяется характеристиками генов. Различные гены по-разному проявляют себя в фенотипе.

      • Предположим в нашем примере, что ответственный за способность сворачивать язык ген является доминантным. Это означает, что сворачивать язык трубочкой смогут даже те потомки, в чей генотип входит лишь одна доминантная аллель. В этом случае получаются следующие возможные фенотипы:
      • Верхняя левая ячейка: может сворачивать язык (две буквы R)
      • Верхняя правая ячейка:
      • Нижняя левая ячейка: может сворачивать язык (одна R)
      • Нижняя правая ячейка: не может сворачивать язык (нет заглавных R)
    4. Определите вероятность различных фенотипов по числу ячеек. Одно из наиболее распространенных применений решетки Пеннета состоит в том, чтобы с ее помощью находить вероятность появления того или иного фенотипа в потомстве. Поскольку каждая ячейка соответствует определенному генотипу и вероятность появления каждого генотипа одинакова, для нахождения вероятности фенотипа достаточно поделить число ячеек с данным фенотипом на общее число ячеек .

      • В нашем примере решетка Пеннета говорит нам о том, что для данных родителей возможны четыре вида комбинации генов. Три из них соответствуют потомку, который способен сворачивать язык, и одна отвечает отсутствию такой способности. Таким образом, вероятности двух возможных фенотипов составляют:
      • Потомок может сворачивать язык: 3/4 = 0,75 = 75%
      • Потомок не может сворачивать язык: 1/4 = 0,25 = 25%

    Представление дигибридного скрещивания (два гена)

    1. Поделите каждую ячейку решетки 2x2 еще на четыре квадрата. Не все комбинации генов настолько просты, как описанное выше моногибридное (моногенное) скрещивание. Некоторые фенотипы определяются более чем одним геном. В таких случаях следует учесть все возможные комбинации, для чего потребуется бо льшая таблица.

      • Основное правило применения решетки Пеннета в том случае, когда генов больше, чем один, состоит в следующем: для каждого дополнительного гена следует удваивать число ячеек . Иными словами, для случая одного гена используется решетка 2x2, для двух генов подходит таблица 4x4, при рассмотрении трех генов следует начертить решетку 8x8, и так далее.
      • Чтобы было легче понять данный принцип, рассмотрим пример для двух генов. Для этого нам придется начертить решетку 4x4 . Изложенный в данном разделе метод подходит и для трех или большего количества генов - просто понадобится бо льшая решетка и больше работы.
    2. Определите гены со стороны родителей. Следующий шаг состоит в том, чтобы найти гены родителей, которые отвечают за интересующее вас свойство. Поскольку вы имеете дело с несколькими генами, к генотипу каждого родителя следует добавить еще одну букву - другими словами, необходимо использовать четыре буквы для двух генов, шесть букв для трех генов и так далее. В качестве напоминания полезно записать генотип матери над решеткой, а генотип отца - слева от нее (или наоборот).

    3. Запишите различные комбинации генов вдоль верхнего и левого краев решетки. Теперь мы можем записать над решеткой и слева от нее различные аллели, которые могут передаться потомкам от каждого из родителей. Как и в случае одного гена, каждая аллель может передаться с одинаковой вероятностью. Однако поскольку мы рассматриваем несколько генов, у каждой строки или столбца будет стоять несколько букв: две буквы в случае двух генов, три буквы для трех генов и так далее.

      • В нашем случае следует выписать различные комбинации генов, которые каждый родитель способен передать из своего генотипа. Если сверху расположен генотип матери SsYy, а слева - генотип отца SsYY, то для каждого гена у нас получатся следующие аллели:
      • Вдоль верхнего края: SY, Sy, sY, sy
      • Вдоль левого края: SY, SY, sY, sY
    4. Заполните ячейки соответствующими комбинациями аллелей. Впишите в каждую ячейку решетки буквы так же, как делали это для одного гена. Однако в данном случае для каждого добавочного гена в ячейках появится по две дополнительные буквы: итого, в каждой ячейке будет четыре буквы для двух генов, шесть букв для четырех генов и так далее. Согласно общему правилу, число букв в каждой ячейке соответствует числу букв в генотипе одного из родителей.

      • В нашем примере ячейки заполнятся следующим образом:
      • Верхний ряд: SSYY, SSYy, SsYY, SsYy
      • Второй ряд: SSYY, SSYy, SsYY, SsYy
      • Третий ряд: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy
      • Нижний ряд: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy
    5. Найдите фенотипы для каждого возможного варианта потомства. В случае нескольких генов каждая ячейка в решетке Пеннета также соответствует отдельному генотипу возможного потомства, просто этих генотипов больше, чем при одном гене. И в данном случае фенотипы для той или иной ячейки определяются тем, какие гены мы рассматриваем. Существует общее правило, согласно которому для проявления доминантных признаков достаточно наличия хотя бы одной доминантной аллели, в то время как для рецессивных признаков необходимо, чтобы все соответствующие аллели были рецессивными.

      • Поскольку для гороха доминантными являются гладкость и желтизна зерен, в нашем примере любая ячейка хотя бы с одной заглавной буквой S соответствует растению с гладкими горошинами, и любая ячейка хотя бы с одной заглавной буквой Y отвечает растению с желтым фенотипом зерен. Растения с морщинистыми горошинами будут представлены ячейками с двумя строчными аллелями s, а для того, чтобы зерна имели зеленый цвет, необходимо наличие лишь строчных букв y. Таким образом, получаем возможные варианты формы и цвета горошин:
      • Верхний ряд:
      • Второй ряд: гладкие/желтые, гладкие/желтые, гладкие/желтые, гладкие/желтые
      • Третий ряд:
      • Нижний ряд: гладкие/желтые, гладкие/желтые, морщинистые/желтые, морщинистые/желтые
    6. Определите по ячейкам вероятность каждого фенотипа. Чтобы найти вероятность различных фенотипов в потомстве данных родителей, используйте тот же метод, что и в случае одного гена. Иными словами, вероятность того или иного фенотипа равна количеству соответствующих ему ячеек, поделенному на общее число ячеек.

      • В нашем примере вероятность каждого фенотипа составляет:
      • Потомок с гладкими и желтыми горошинами: 12/16 = 3/4 = 0,75 = 75%
      • Потомок с морщинистыми и желтыми горошинами: 4/16 = 1/4 = 0,25 = 25%
      • Потомок с гладкими и зелеными горошинами: 0/16 = 0%
      • Потомок с морщинистыми и зелеными горошинами: 0/16 = 0%
      • Заметьте, что невозможность унаследовать две рецессивные аллели y привела к тому, что среди возможного потомства нет растений с зелеными зернами.
    • Помните о том, что каждый новый родительский ген приводит к тому, что количество ячеек в решетке Пеннета увеличивается вдвое. К примеру, при одном гене от каждого родителя у вас получится решетка 2x2, для двух генов - 4x4, и так далее. В случае пяти генов размер таблицы будет 32x32!

(1875-1967) в качестве инструмента, представляющего собой графическую запись для определения сочетаемости аллелей из родительских генотипов . Вдоль одной стороны квадрата расположены женские гаметы , вдоль другой - мужские. Это позволяет легче и нагляднее представить генотипы, получаемые при скрещивании родительских гамет.

Фенотипы же получаются в сочетании 3:1. Классический пример - окраска шерсти крысы : например, B - чёрная шерсть, b - белая. В таком случае 75% потомства будет иметь чёрную шерсть (BB или Bb), тогда как только 25% будет иметь белую (bb).

Дигибридное скрещивание

Следующий пример иллюстрирует дигибридное скрещивание между гетерозиготными растениями гороха . A представляет доминирующую аллель по признаку формы (круглый горох), a - рецессивную аллель (морщинистый горох). B представляет доминирующую аллель по признаку цвета (жёлтый горох), b - рецессивную аллель (зелёный). Если каждое растение имеет генотип AaBb, то, поскольку аллели по признаку формы и цвета независимы, может быть четыре типа гамет при всех возможных сочетаниях: AB, Ab, aB и ab.

AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

Получается 9 круглых жёлтых горошин, 3 круглых зелёных, 3 морщинистых жёлтых, 1 морщинистая зелёная горошина. Фенотипы в дигибридном скрещивании сочетаются в соотношении 9:3:3:1.

Древоидный метод

Существует и альтернативный, древоидный метод, но он не отображает генотипы гамет верно:

Его выгодно использовать при скрещивании гомозиготных организмов:


Close