Mga ribosom ng prokaryotes at eukaryotes. Functions of ribosomes Anong mga subunit ang maaaring binubuo ng ribosomes?
TINGNAN PA:
Ang ribosome ay isang elementary cellular machine para sa synthesis ng anumang mga cell protein. Ang lahat ng mga ito ay binuo sa parehong paraan sa cell, may parehong molekular na komposisyon, gumaganap ng parehong function - synthesis ng protina - samakatuwid maaari rin silang ituring na mga cellular organelles. Hindi tulad ng iba pang mga organelles ng cytoplasm (plastids, mitochondria, cell center, membrane vacuolar system, atbp.), Ang mga ito ay kinakatawan sa isang cell sa isang malaking bilang: 1 x 107 sa kanila ay nabuo sa bawat cell cycle. Samakatuwid, ang bulk ng cellular RNA ay ribosomal RNA. Ang Ribosomal RNA ay medyo matatag, at ang mga ribosom ay maaaring umiral sa mga cell ng tissue culture para sa ilang mga cell cycle. Sa mga selula ng atay, ang kalahating buhay ng mga ribosom ay 50-120 oras.
Ang mga ribosom ay mga kumplikadong partikulo ng ribonucleoprotein, na kinabibilangan ng maraming molekula ng indibidwal (hindi paulit-ulit) na mga protina at ilang molekula ng RNA Ang mga ribosom ng mga prokaryote at eukaryote ay naiiba sa laki at mga katangian ng molekular, bagaman mayroon silang mga karaniwang prinsipyo ng organisasyon at paggana. Sa ngayon, ang istraktura ng mga ribosom ay ganap na natukoy gamit ang mataas na resolusyon na pagsusuri ng X-ray diffraction.
Ang isang kumpleto, gumaganang ribosome ay binubuo ng dalawang hindi pantay na mga subunit, na madaling baligtarin na nahahati sa isang malaking subunit at isang maliit. Ang laki ng isang kumpletong prokaryotic ribosome ay 20 x 17 x 17 nm, eukaryotic - 25 x 20 x 20. Ang isang kumpletong prokaryotic ribosome ay may sedimentation coefficient na 70S at naghihiwalay sa dalawang subunits: 50S at 30S. Ang kumpletong eukaryotic ribosome, ang 80S ribosome, ay naghihiwalay sa 60S at 40S na mga subunit. Ang hugis at detalyadong balangkas ng mga ribosom mula sa iba't ibang mga organismo at mga selula, kabilang ang parehong prokaryotic at eukaryotic, ay kapansin-pansing magkatulad, bagama't sila ay naiiba sa ilang mga detalye. Ang maliit na ribosomal subunit ay hugis baras na may ilang maliliit na protrusions (tingnan ang Fig. 81), ang haba nito ay humigit-kumulang 23 nm, at ang lapad nito ay 12 nm. Ang malaking subunit ay mukhang isang hemisphere na may tatlong nakausli na protrusions. Kapag nauugnay sa isang kumpletong 70S ribosome, ang maliit na subparticle ay nakasalalay sa isang dulo sa isa sa mga protrusions ng 50S particle at ang isa pa sa uka nito. Ang mga maliliit na subunit ay naglalaman ng isang molekula ng RNA, at ang mga malalaking subunit ay naglalaman ng ilan: sa mga prokaryote - dalawa, at sa mga eukaryote - 3 mga molekula. Ang mga katangian ng molekular na komposisyon ng mga ribosom ay ibinibigay sa Talahanayan 9.
Talahanayan 9. Molecular na katangian ng ribosomes
Kaya, ang eukaryotic ribosome ay may kasamang apat na molekula ng RNA na may iba't ibang haba: Ang 28S RNA ay naglalaman ng 5000 nucleotides, 18SRNA - 2000, 5.8S RNA - 160, 5SRNA - 120. Ang Ribosomal RNAs ay may isang kumplikadong pangalawang at tertiary na istraktura ng buhok, na bumubuo ng mga kumplikadong mga loop at mga lugar, na humahantong sa self-packing, self-organization ng mga molecule na ito sa isang katawan ng kumplikadong hugis. Halimbawa, ang 18S RNA molecule mismo sa ilalim ng physiological ionic na mga kondisyon ay bumubuo ng isang rod-shaped na particle na tumutukoy sa hugis ng maliit na ribosomal subunit.
Sa ilalim ng impluwensya ng mababang mga puwersa ng ionic, lalo na kapag ang mga magnesium ions ay tinanggal, ang mga siksik na ribosomal subunit ay maaaring magbukas sa maluwag na ribonucleoprotein strands, kung saan ang mga kumpol ng mga indibidwal na protina ay maaaring maobserbahan, ngunit walang mga regular na istruktura, tulad ng mga nucleosome, dahil walang mga grupo ng magkatulad na protina: sa ribosome lahat ng 80 protina ay iba.
Upang mabuo ang mga ribosom, ang pagkakaroon ng apat na uri ng ribosomal RNA sa mga equimolar ratios at ang pagkakaroon ng lahat ng mga ribosomal na protina ay kinakailangan. Ang pagpupulong ng ribosome ay maaaring mangyari nang kusang sa vitro, kung ang mga protina ay sunud-sunod na idinagdag sa RNA sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod.
Samakatuwid, ang biosynthesis ng ribosomes ay nangangailangan ng synthesis ng maraming espesyal na ribosomal na protina at 4 na uri ng ribosomal RNA. Kung saan ang RNA na ito ay na-synthesize, sa kung gaano karaming mga gene, kung saan ang mga gene na ito ay naisalokal, kung paano sila nakaayos sa loob ng DNA ng mga chromosome - lahat ng mga tanong na ito ay matagumpay na nalutas sa mga nakaraang dekada sa pamamagitan ng pag-aaral sa istraktura at paggana ng nucleoli.
Basahin din:
Ang mga ribosome ay ang pinakamahalagang organelles ng cell, dahil ang proseso ng pagsasalin ay nagaganap sa kanila - ang synthesis ng isang polypeptide sa messenger RNA (mRNA). Sa madaling salita, ang mga ribosom ay nagsisilbing lugar ng synthesis ng protina.
Istraktura ng mga ribosom
Ang mga ribosome ay mga non-membrane organelles. Napakaliit ng mga ito (mga 20 nm), ngunit marami (libo-libo at kahit milyon-milyon bawat cell), binubuo ng dalawabahagi -submga yunit. Ang mga subparticle ay kinabibilangan ng ribosomal RNA (rRNA) at ribosomal proteins, ibig sabihin, ribosomes sa kemikal na komposisyon ay ribonucleoproteinsdami. Gayunpaman, naglalaman din ang mga ito ng maliit na halaga ng mababang molekular na timbang na mga compound. Dahil sa malaking bilang ng mga ribosom, ang rRNA ay bumubuo ng higit sa kalahati ng kabuuang RNA ng cell.
Ang isa sa mga subunit ay tinatawag na "maliit", ang pangalawa - "malaki".
Sa isang ribosome na binuo mula sa mga subunit, dalawa (ayon sa ilang mga mapagkukunan) o tatlo (ayon sa iba) na mga seksyon ay nakikilala, na tinatawag na mga site. Ang isa sa mga seksyon ay itinalagang A (aminoacyl) at tinatawag na aminoacyl, ang pangalawa - P (peptidyl) - peptidyl. Ang mga site na ito ay ang pangunahing catalytic center ng mga reaksyon na nagaganap sa mga ribosom. Ang ikatlong seksyon ay itinalagang E (exit), kung saan ang paglipat ng RNA (tRNA), na inilabas mula sa synthesized polypeptide, ay umalis sa ribosome.
Bilang karagdagan sa mga nakalistang site sa mga ribosom, may iba pang mga site na ginagamit para sa pagbubuklod ng iba't ibang mga enzyme.
Kapag ang mga subunit ay nahiwalay (naghiwalay), ang pagtitiyak ng site ay nawala, ibig sabihin, ang mga ito ay tinutukoy ng kumbinasyon ng mga kaukulang rehiyon ng parehong mga subunit.
Mga pagkakaiba sa pagitan ng mga ribosom ng prokaryotes at eukaryotes
Ang ratio ng masa ng mga protina at RNA sa ribosome ay humigit-kumulang pantay. Gayunpaman, ang mga prokaryote ay may mas kaunting mga protina (mga 40%).
Ang mga sukat ng parehong ribosom mismo at ang mga subunit ay ipinahayag sa rate ng kanilang sedimentation (sedimentation) sa panahon ng centrifugation. Sa kasong ito, ang S ay nagsasaad ng Svedberg constant - isang yunit na nagpapakilala sa rate ng sedimentation sa isang centrifuge (mas malaki ang S, mas mabilis ang pag-aayos ng particle, at samakatuwid ay mas mabigat). Sa mga prokaryote, ang mga ribosome ay 70S ang laki, habang sa mga eukaryote sila ay 80S ang laki (i.e., sila ay mas mabigat at mas malaki). Sa kasong ito, ang mga subunit ng prokaryotic ribosome ay may mga halaga ng 30S at 50S, at ng mga eukaryotic - 40S at 60S. Ang mga sukat ng mga ribosom sa mitochondria at mga chloroplast ng eukaryotes ay katulad ng mga prokaryote (bagaman mayroon silang isang tiyak na pagkakaiba-iba sa laki), na maaaring magpahiwatig ng kanilang pinagmulan mula sa mga sinaunang prokaryotic na organismo.
Sa prokaryotes, ang malaking ribosomal subunit ay naglalaman ng dalawang rRNA molecule at higit sa 30 protein molecule, at ang maliit na ribosomal subunit ay naglalaman ng isang rRNA molecule at humigit-kumulang 20 na protina. Ang mga eukaryote ay may mas maraming molekula ng protina sa kanilang mga subunit, at mayroon ding tatlong molekula ng rRNA sa kanilang malaking subunit. Ang mga protina at mga molekula ng rRNA na bumubuo sa ribosome ay may kakayahang mag-ipon ng sarili at sa huli ay bumubuo ng isang kumplikadong three-dimensional na istraktura. Ang istraktura ng rRNA ay sinusuportahan ng mga ion ng magnesium.
synthesis ng rRNA
Sa mga eukaryote, ang mga ribosom ay naglalaman ng 4 na uri ng rRNA. Sa kasong ito, tatlo ang nabuo mula sa isang precursor transcript - 45S rRNA. Ito ay synthesize sa nucleolus (sa mga chromosome loops na bumubuo nito) gamit ang RNA polymerase-1. Ang rRNA genes ay may maraming kopya (sampu o daan-daan) at kadalasang matatagpuan sa dulo ng iba't ibang pares ng chromosome. Pagkatapos ng synthesis, ang 45S rRNA ay pinutol sa 18S, 5.8S at 28S rRNA, na ang bawat isa ay sumasailalim sa iba't ibang mga pagbabago.
Ang ikaapat na uri ng rRNA ay na-synthesize sa labas ng nucleolus gamit ang enzyme RNA polymerase-3. Ito ay 5S RNA, na pagkatapos ng synthesis ay hindi nangangailangan ng pagproseso.
Ang tersiyaryong istraktura ng rRNA sa loob ng mga ribosom ay napakakumplikado at siksik.
Mga pagkakaiba sa pagitan ng prokaryotes at eukaryotes
Ito ay nagsisilbing scaffold para sa pabahay ng mga ribosomal na protina, na gumaganap ng mga pantulong na function upang mapanatili ang istraktura at pag-andar.
Ribosome function
Sa pag-andar, ang mga ribosom ay ang nagbubuklod na site para sa mga molekula na kasangkot sa synthesis (mRNA, tRNA, iba't ibang mga kadahilanan). Nasa ribosome na ang mga molekula ay maaaring sumakop sa isang posisyon na may kaugnayan sa bawat isa na nagpapahintulot sa isang kemikal na reaksyon na maganap nang mabilis.
Sa mga selulang eukaryotic, ang mga ribosom ay maaaring malaya sa cytoplasm o nakakabit sa tulong ng mga espesyal na protina sa EPS (endoplasmic reticulum, kilala rin bilang ER - endoplasmic reticulum).
Sa panahon ng pagsasalin, ang ribosome ay gumagalaw kasama ang mRNA. Kadalasan maraming (o maraming) ribosome ang gumagalaw kasama ang isang stranded mRNA, na bumubuo ng tinatawag na polysome(polyribosome).
Mga functional na sentro ng ribosome (A-site, P-site, PTF-site, M-site, E-site)
Nakaraan12345678910111213141516Susunod
Mga uri ng ribosome. Ang istraktura ng ribosome, maliit at malalaking subunit. Ang komposisyon ng mga subunit ay ribosomal RNA, ribosomal protein.
Ang mga kumpletong ribosomal na particle at ang kanilang mga subunit ay itinalaga ayon sa sedimentation coefficient, na ipinahayag sa mga yunit ng Svedberg.
Ang lahat ng mga prokaryote ay mayroon 70S ribosomes. Ang ratio ng protina sa RNA ay 2:1. Binubuo ng dalawang subunit: 50S at 30S. Ang bawat isa ay naglalaman ng rRNA at isang tiyak na bilang ng maliliit na protina. Sa E. coli, ang maliit na subunit ay binubuo ng 1 rRNA (16S) at 21 ribosomal na protina (S1, S2, S3, atbp.). Ang malaking subunit ay naglalaman ng 2 rRNA (23S, 5S) at 31 protina (L1, L2, L3, atbp.). Ang kumpletong ribosome ay may asymmetric na istraktura. Mayroong 4 na seksyon sa maliit: ulo, leeg, katawan at base/platform. Sa malaking isa, ang gitnang protrusion/proturban ay malinaw na nakikita, na naglalaman ng 5S rRNA, ang pangunahing masa, kung saan. mayroong protina L7, at ang uka ay matatagpuan sa pagitan nila, sa pusa. mayroong isang peptidyl transferase site. Ang isang lukab ay nabuo sa pagitan ng malaki at maliit na mga subunit, kung saan ang karamihan sa mga aktibong site ng ribosome ay nakabukas.
Ang mga Eukaryote ay mayroon 80S ribosomes. Mayroon silang mas maraming rRNA at protina. Ang kanilang ratio ay 1:1. Binubuo ang mga ito ng isang maliit na (40S) at isang malaking (60S) na subunit. Ang maliit ay naglalaman ng 18SpRNA at 33 ribosomal na protina. Malaki - 3 rRNA chain (5S, 5.8S, 28S) at 45-50 na protina.
Mga ribosom organelles naiiba sa mga cytompasmatic.
2.2. Mga ribosom ng prokaryotes at eukaryotes
Mga functional na sentro ng ribosome (A-site, P-site, PTF-site, M-site, E-site).
Ang ribosome ay isang istraktura ng kooperatiba na nakasalalay sa pakikipag-ugnayan ng mga aktibong site nito. Ang site A ay kasangkot sa pagbubuklod ng susunod na aminoacyl-tRNA, naglalaman ito ng mRNA codon, na nagdidikta sa ribosome ng uri ng papasok na aminoacyl-tRNA/susunod na amino acid ng lumalagong polypeptide. Site P – peptidyl-tRNA binding site – lumalaking pettide, pusa. konektado sa C-terminus nito sa tRNA, pusa. dinala ang huling residue ng amino acid sa ribosome. Ang Site E ay ang site kung saan lumalabas ang tRNA sa ribosome. Ang deacylated tRNA ay pinananatili ng site E sa maikling panahon. Ang mga Ueukaryote ay walang ganitong site; dumiretso sila mula sa P-site patungo sa cytoplasm. Ang catalytic site ng peptidyl transferase ay matatagpuan sa hangganan ng A at P site at pinapagana ang pagbuo ng isang peptide bond. GTPase center - ang landing site ng GTP, nagtataguyod ng pagsisimula ng ATP hydrolysis
Ribosome biosynthesis, mga yugto ng pagproseso ng rRNA. Mga pagbabago sa kemikal ng rRNA. Mga tampok ng istraktura at pagkahinog ng eukaryotic ribosome.
Pagproseso ng rRNA: pagputol ng pangunahing transcript, methylation, splicing. Sa eukaryotes, ang lahat ng rRNA ay synthesize bilang bahagi ng isang solong transcript. Ito ay pinutol sa mature rRNA ng exo at endonucleases. Ang precursor ay naglalaman ng 18, 5.8, 28S rRNA at tinatawag na 45S RNA. Ang pagpoproseso ng rRNA ay nangangailangan ng pakikilahok ng snRNA. Sa ilang mga organismo, ang 28S RNA precursor ay naglalaman ng mga insert/intrans, pusa. ay inalis bilang isang resulta ng pagproseso at ang mga fragment ng RNA ay pinagsama-sama bilang isang resulta ng pag-splice.
Ang uprokaryotic rRNA precursor ay naglalaman ng 16, 23, 5SrRNA + ilang tRNA precursor. Ang 3 at 5' na mga dulo ay pinaglapit dahil sa magkatugmang magkatabing mga pares ng base. Ang istrakturang ito ay pinutol ng RNaseIII. Ang natitirang ribonucleotides ay pinutol ng mga exonucleases/trimming.
Nakaraan12345678910111213141516Susunod
Ang mga cell ng bacteria, blue-green algae at actinomycetes ay naglalaman ng mga ribosome na may sedimentation coefficient na 70S. Ang coefficient na ito ay isang sukatan ng relatibong buoyant density ng mga particle kapag sila ay na-centrifuge sa isang density gradient ng cesium chloride o sucrose. Ang yunit ng buoyant density S (svedberg) ay pinangalanan pagkatapos ng imbentor ng ultracentrifuge, ang Swedish scientist na si T. Svedberg. Ang sedimentation coefficient ay depende sa parehong masa at hugis ng particle. Ang molecular weight ng prokaryotic ribosomes ay 2.5 mD, bilog na hugis na may average na diameter na 25 nm. Ang kabuuang bilang ng mga ribosom sa isang bacterial cell ay umaabot sa 30% ng tuyong timbang nito. Ang kamag-anak na halaga ng protina sa kanila ay dalawang beses na mas mababa kaysa sa RNA.
Ang mga ribosome ng prokaryotic type na may sedimentation coefficient na 70S ay matatagpuan din sa mga chloroplast ng mas matataas na halaman. Gayunpaman, ang mga mitochondrial ribosome, bagama't katulad ng mga bacterial, ay may mas mataas na specificity ng species. Sa partikular, ang yeast mitochondrial ribosome ay medyo mas malaki kaysa sa tipikal na prokaryotic ribosome (75S), habang ang mammalian mitochondrial ribosome, sa kabaligtaran, ay mas maliit kaysa sa bacterial (55S).
Ang mga selula ng mga hayop, halaman, fungi at protozoa ay naglalaman ng mga ribosom na may sedimentation coefficient na 80S. Ang kanilang molekular na timbang ay 4 mD at ang kanilang average na diameter ay 30 nm. Ang kamag-anak na halaga ng protina sa kanila ay humigit-kumulang katumbas ng halaga ng RNA. Ang eukaryotic na uri ng mga ribosom ay walang pagkakaiba-iba ng mga species.
Morpolohiya ng mga ribosom
Sa mababang pag-magnify ng isang electron microscope (hanggang sa 20,000x), ang mga ribosom ay mukhang mga electron-dense round particle na may diameter na 25-30 nm. Sa mataas na paglaki (higit sa 100,000x) malinaw na nahahati sila ng isang uka sa dalawang hindi pantay na bahagi, na kumakatawan maliit at malalaking subunit na may mass ratio na 1:2.
Sa ilalim ng mga kondisyong pisyolohikal, ang mga ribosom ay nababaligtad na naghihiwalay sa mga subunit. Sa kasong ito, ang mga prokaryotic ribosome ay naghihiwalay ayon sa sumusunod na pamamaraan:
70S<=>30S + 50S,
samantalang ang mga eukaryotic ribosome ay naghihiwalay ayon sa pamamaraan:
80S<=>40S+60S
Ang kakulangan ng sedimentation coefficient ay dahil sa ang katunayan na ang buoyant density ng ribosomes ay nakasalalay hindi lamang sa masa ng mga subunits, kundi pati na rin sa kanilang hugis.
Maliit na subunit Ang prokaryotic ribosome 30S ay may isang pahaba na hugis, ang haba nito ay 23 nm at ang lapad nito ay 12 nm. Ito ay nahahati sa mga lobe na tinatawag na "ulo", "katawan" at "lateral protrusion". Ang pinaka-binibigkas ay ang transverse groove, na naghihiwalay sa ulo at katawan. Ang maliit na subunit ng eukaryotic ribosome 40S ay katulad ng maliit na prokaryotic subunit 30S, ngunit may dalawang karagdagang tampok - isang protrusion ng ulo sa gilid sa tapat ng lateral protrusion ng katawan, pati na rin ang isang bifurcation ng distal na dulo ng katawan.
Malaking subunit Ang prokaryotic 50S ribosome, na may diameter na 25 nm, ay panlabas na magkapareho sa malaking subunit ng eukaryotic 60S ribosome. Ang malaking subunit ay may tatlong projection: ang gitnang projection o "ulo," ang lateral lobe o "handle," at ang hugis ng baras na proseso o "spout." Sa pangkalahatan, ang hugis ng malaking subunit ay kahawig ng isang tsarera.
Ang kumbinasyon ng mga subunit sa isang kumpletong ribosome ay nangyayari sa isang mahigpit na regular na paraan. Sa kasong ito, ang mga ulo at lateral protrusions ng maliit at malalaking subunit ay nakatuon sa isang direksyon at magkakapatong sa bawat isa. Ang mga patag na ibabaw ng mga subunit ay umakma rin sa isa't isa sa espasyo.
Kemikal na komposisyon ng mga ribosom
Ang ribosome ay binubuo ng RNA at mga protina, at ang pangunahing istruktura at functional na mga katangian ng organelle na ito ay tinutukoy ng ribosomal RNA.
Ang mga prokaryotic ribosome ay naglalaman ng tatlo, at ang mga eukaryotic ribosome ay naglalaman ng apat na molekula ng ribosomal RNA.
Ribosomal RNA
Maliit na subunit RNA na may sedimentation coefficients 16S at 18S ay may mula 1500 hanggang 1800 nucleotide residues. Ito ay may makabuluhang panloob na complementarity, dahil sa kung saan ang tungkol sa tatlong dosenang maikling double-helix na mga seksyon - "mga hairpins" ay nabuo, na tumutukoy sa hugis ng maliit na subparticle.
Ang isang mahabang molekula ng RNA ng malaking subunit na may sedimentation coefficient na 18S o 26S ay naglalaman ng mula 3000 hanggang 4800 na nalalabi sa nucleotide. Dahil sa panloob na complementarity, higit sa 100 double helices ang nabuo sa loob nito, na tumutukoy sa hugis ng subunit.
Bilang karagdagan sa mahabang RNA, ang malaking subunit ng prokaryotic at eukaryotic ribosomes ay naglalaman din ng maikling 5S RNA, na binubuo ng 120 nucleotide residues, na, dahil sa panloob na complementarity, ay bumubuo ng isang T-shaped na istraktura na may 5 helical na rehiyon.
Ang malaking subunit ng eukaryotic ribosome ay naglalaman ng karagdagang 5.8S RNA.
Mga ribosom ng prokaryotes at eukaryotes
Binubuo ito ng 160 nucleotide residues at magkakaugnay na nauugnay sa 26S RNA. Dapat pansinin na ang 5.8S RNA ng malaking subunit ng eukaryotic ribosomes ay homologous sa 5' dulo ng bacterial 23S RNA.
Kaya, ang pangunahing pag-andar ng ribosomal RNAs ay upang mabuo ang molecular skeleton ng maliit at malalaking subunits ng ribosome.
Ang mga ribosom ay naglalaman ng 50-70 iba't ibang mga protina, karamihan sa kanila ay kinakatawan ng isang molekula lamang. Ang molekular na bigat ng mga ribosomal na protina ay umaabot sa 10-30 kDa, bagaman ang mga indibidwal na polypeptide ay umabot sa mass na 70 kDa. Sa mga ribosomal na protina, ang mga pangunahing polypeptide ay nangingibabaw, ngunit ang mga neutral at acidic na protina ay matatagpuan din. Ang maliit na subunit ng prokaryotic ribosome ay naglalaman ng 20 protina, at ang malaking subunit ay naglalaman ng 30 protina. Ang mga eukaryotic ribosome ay may mas maraming protina: ang maliit na subunit ay naglalaman ng 30 protina, at ang malaking subunit ay naglalaman ng 40.
Ang mga ribosomal na protina ay gumaganap ng iba't ibang mga function na nauugnay sa papel ng ribosome bilang tagapag-ayos ng biosynthesis ng protina:
- bumuo ng mga seksyon ng maliit at malalaking subunit;
- bumuo ng mga molecular binding centers;
- catalyze ang mga reaksiyong kemikal;
- lumahok sa regulasyon ng biosynthesis ng protina;
Maraming mga ribosomal na protina ang gumaganap ng ilang mga function nang sabay-sabay.
Sistema ng synthesis ng protina
Ang namamana na impormasyon ay naka-encode sa pangunahing istraktura ng DNA, na sa mga eukaryotic cells ay puro sa cell nucleus. Ang mga rehiyon ng DNA na naka-encode sa pangunahing istraktura ng isang polypeptide—structural genes—ay mga template para sa synthesis ng messenger RNA (mRNA). Ang proseso ng paggawa ng mga functional na kopya ng mga gene sa anyo ng mRNA ay tinatawag transkripsyon.
Ang mga mRNA na na-edit sa panahon ng splicing pagkatapos ay pumapasok sa cytoplasm, kung saan sila ay nagbubuklod sa mga ribosom. Gamit ang impormasyong naka-encode sa mRNA, ang mga ribosome ay nag-synthesize ng polypeptide sa isang prosesong tinatawag broadcast. Ang synthesis ng polypeptide mula sa mga amino acid ay isinasagawa alinsunod sa genetic code, na kumakatawan sa mga patakaran para sa pagtutugma ng mga amino acid sa nucleotide triplets sa mRNA ( mga codon).
Bilang karagdagan sa mRNA at ribosome, isang bilang ng iba pang mga molekula ang kinakailangan para maganap ang pagsasalin. Ang mga ribosom, kasama ang mga molekula na kasangkot sa pagsasalin, ay bumubuo sistema ng synthesizing ng protina, na maaaring gumana sa labas ng cell. Ang mga komposisyon ng minimal at kumpletong mga sistema ng pagsasalin na walang cell sa mga prokaryotic ribosome ay ipinakita sa sumusunod na talahanayan.
Mga ribosom ng eukaryotes at prokaryotes, pagkakatulad at pagkakaiba
Ang ribosome (mula sa "RNA" at soma - body) ay isang cellular non-membrane organelle na nagsasagawa ng pagsasalin (pagbabasa ng mRNA code at synthesizing polypeptides). Ang isang molekula ng protina ay ipinanganak sa cytoplasm ng isang cell sa mga libreng ribosome o sa mga tangke ng transport-storage system. Ang mga espesyal na protina ng chaperone ay nag-aayos ng lumalaking kadena sa isang istraktura ng openwork. Pagkatapos, kung kinakailangan, ang protina ay nakumpleto. Mayroong 2 pangunahing uri ng ribosome - prokaryotic at eukaryotic. Ang mitochondria at chloroplast ay naglalaman din ng mga ribosome, na katulad ng mga ribosome ng prokaryotes. Ang mga eukaryotic ribosome ay matatagpuan sa mga lamad ng endoplasmic reticulum (granular ER) at sa cytoplasm. Ang mga ribosome na nakakabit sa mga lamad ay nag-synthesize ng protina "para i-export," at ang mga libreng ribosome ay nag-synthesize ng protina para sa mga pangangailangan ng cell mismo.
Mga ribosom ng prokaryotes
Sa mga prokaryote, ang genetic na materyal ay hindi nakahiwalay sa translation apparatus, at ang mga prokaryotic ribosome ay sumasakop sa halos buong cytoplasmic compartment. Ang kamag-anak (kumpara sa iba pang mga organel) na bilang ng mga ribosom sa prokaryotes ay mas mataas kaysa sa mga eukaryote, at tinitiyak nito ang isang mas mataas na aktibidad ng kanilang metabolismo, pati na rin ang isang mas mataas na rate ng kanilang paglaki at pagpaparami. Ang mga ribosome ay maramihang pangkalahatang microcompartment na matatagpuan sa cytoplasmic compartment at kumikilos bilang isang unibersal na protina-synthesizing organelle. Maliban sa mga bihirang kaso kung saan ang mga polypeptide ay na-synthesize ng isang non-ribosomal na ruta, ang mga amino acid ay naka-link sa isang linear chain sa pamamagitan lamang ng enzymatic activity ng ribosomes.
Ang biosynthetic na proseso ng pagsasalin ay natatangi dahil ang impormasyon tungkol sa pagkakasunud-sunod ng mga nucleotide triplets (mRNA code) ay isinalin sa impormasyon tungkol sa pagkakasunud-sunod ng mga amino acid (polypeptide code). Ang tagapamagitan sa pagitan ng mga code na ito, o “adapter” (English adapter - audio system pickup) ay tRNA. Inihahatid nito ang amino acid sa peptidyl transferase center at sabay na kinikilala ang codon nito sa molekula ng mRNA.
Mga uri ng ribosome. Ang ribosome ay isang multimolecular complex na binubuo ng rRNA at ribosomal na protina sa isang mass ratio na 2:1. Sa kondisyon ng pagtatrabaho, ang isang ribosome, o "monosome," ay isang particle na may diameter na 25 nm, na binubuo ng dalawang subunits - isang malaking L-subunit (malaki) at isang maliit na S-subunit (maliit). Mayroon silang iba't ibang komposisyon, iba't ibang morpolohiya at gumaganap ng iba't ibang mga pag-andar.
Batay sa dami ng mga katangian, ang lahat ng mga ribosom ay nahahati sa dalawang uri - prokaryotic at eukaryotic. Ang prokaryotic ribosome ay may sedimentation coefficient na 70S (50S at 30S subunits), at ang eukaryotic ribosome ay may sedimentation coefficient na 80S (60S at 40S subunits). Ang prokaryotic ribosome ay naglalaman ng tatlong rRNA molecules - 23S (~3000 nucleotides), 16S (~1500 nucleotides) at 5S (~120 nucleotides), pati na rin ang 53-65 single-copy na protina. Ang eukaryotic ribosome ay mas kumplikado kaysa sa prokaryotic. Naglalaman ito ng hindi tatlo, ngunit apat na rRNA molecules -28S (4000-6000 nucleotides), 18S (1750-1850 nucleotides), 5S (~120 nucleotides) at 5.8S (~150 nucleotides), pati na rin ang mas mayamang hanay ng single- kopyahin ang mga protina (70-84).
Mekanismo ng pagsasalin.
Bagaman ang mga modernong ideya tungkol sa arkitektura ng mga ribosom at ang proseso ng pagsasalin ay nabuo batay sa data na nakuha sa bakterya, napatunayan na ang gawain ng ribosome ay unibersal sa lahat ng tatlong pandaigdigang domain. Ang mga resulta ng X-ray structural analysis na may antas ng resolusyon na 5.5A at cryoelectron microscopy ay nagbigay sa E. coli ribosome ng isang larawan ng isang geometric na katawan ng isang kumplikadong pagsasaayos, na binubuo ng magkaugnay na rRNA at mga molekula ng protina. Sa loob nito, pati na rin sa ibabaw nito, may mga channel, grooves, depressions, platform, protrusions at tulay.
Ang Aminoacyl-tRNA ay nagsisilbing substrate para sa biosynthesis ng polypeptide chain, at para sa bawat amino acid ay mayroong sarili nitong tRNA at sarili nitong aminoacyl-tRNA synthetase. Ang mga partikular na tRNA (~75 nucleotides) ay nag-iiba sa pangunahing istraktura, ngunit lahat sila ay may karaniwang L-shaped tertiary structure. Sa distal na dulo ng mahabang "siko" ay mayroong isang anticodon, na pantulong sa triplet ng mRNA, na nag-encode ng isang tiyak na amino acid. Sa distal na dulo ng maikling "siko" ng lahat ng tRNA ay mayroong 3′-terminal sequence na CCA. Ang α-carboxyl group ng isang tiyak na amino acid ay nakakabit sa adenosine (sa 2′- o 3′-hydroxyl radical nito). Sa panahon ng pagsasalin, kinikilala ng anticodon ng mahabang "elbow" ang mRNA codon sa S-subunit, at ang maikling "elbow" na may amino acid ay nakikipag-ugnayan sa L-subunit kasama ang peptidyltransferase center, na nag-catalyze sa pagbuo ng isang peptide bond. .
Sa loob ng mahabang panahon ay pinaniniwalaan na ang pagsasalin ay ibinibigay ng mga ribosomal na protina, at ang rRNA ay nagsisilbi lamang bilang isang balangkas para sa kanilang pagpupulong. Gayunpaman, napatunayan na ngayon na ang rRNA ay gumaganap ng papel ng pangunahing catalyst ng pagsasalin, at ang mga protina ay gumaganap ng isang istrukturang function.
Mayroong isang dibisyon ng paggawa sa pagitan ng mga ribosomal subunits. Ang maliit na subunit ay naglalaman ng isang decoding center na namamagitan sa pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mRNA at tRNA. Ang malaking subunit ay naglalaman ng isang peptidyl transferase center. Ang organisasyon ng decoding center ay nagsasangkot ng 16S rRNA at ribosomal na mga protina, habang ang peptidyl transferase center ay nabuo lamang ng 23S rRNA. Ang pagkakasunud-sunod ng Shine-Dalgarno (J. Shine, L. Dalgarno), na nauuna sa simulang codon ng mRNA, ay pares na may komplementaryong pagkakasunud-sunod sa 3' dulo ng 16S rRNA. Ang anticodon na dulo ng tRNA ay nakikipag-ugnayan din sa 16S rRNA, habang ang acceptor end ng tRNA ay nakikipag-ugnayan sa 23S rRNA.
Ang ribosome ay bumubuo ng mga peptide bond nang hakbang-hakbang sa direksyon mula sa N-terminus hanggang sa C-terminus. Upang simulan ang polypeptide chain sa bakterya, isang espesyal na amino acid ang ginagamit - formylmethionine, na inihatid sa ribosome gamit ang isang tiyak na tRNA. Nangyayari ang isang kusang reaksyon ng peptidyl transferase: inaatake ng nucleophilic α-amino group ng aminoacyl-tRNA ang electrophilic carbonyl group (*) sa ester bond sa pagitan ng peptide (o formyl-methionine primer) at isa pang tRNA. Ang mga molekula ng 16S rRNA at 23S rRNA ay bumubuo ng tatlong mga site - P, A at E, na ang bawat isa ay kinakatawan ng mga subsite sa parehong mga subunit ng ribosome. Ang P-site (mula sa English peptide) ay nagbubuklod sa peptidyl-tRNA, ang A-site (mula sa English amino acid) ay nagbubuklod sa aminoacyl-tRNA, at ang E-site (mula sa English exit) ay nagbubuklod sa deacylated tRNA.
Ang siklo ng trabaho ng ribosome ay binubuo ng apat na yugto, o estado.
1. Sa paunang estado na P/P-A/A, ang peptidyl-tRNA ay nasa P-site, ang aminoacyl-tRNA ay nasa A-site, at ang E-site ay libre. Ang isang tiyak na aminoacyl-tRNA ay nagbubuklod sa A site gamit ang elongation factor na EF-Tu. Para sa layuning ito, ginagamit ang enerhiya ng GTP hydrolysis. Ang ternary aminoacyl-tRNA/(EG-Ti) × GTP complex ay mahigpit na nagbubuklod sa ribosome lamang kung ang anticodon ay komplementaryo sa codon sa decoding subsite A.
2. Sa "pre-translocation" na estado ng P/P-A/A, nangyayari ang isang peptidyl transferase reaction. Sa kasong ito, ang amino acid na matatagpuan sa A-site ay bumubuo ng isang bono sa peptide (o formylmethionine, kung ang chain ay sinimulan), na matatagpuan sa P-site. Sa parehong mga kaso, ang isang dipeptide o polypeptide chain na pinahaba ng isang residue ng amino acid ay inililipat sa A site. Upang ang susunod na molekula ng aminoacyl-tRNA ay makapasok sa A-site, dapat itong bitawan ng peptidyl-tRNA at lumipat sa P-site. Ang prosesong ito ay tinatawag na "translocation". Sa panahon ng pagsasalin, ang tRNA at mRNA na nakikipag-ugnayan sa isa't isa ay gumagalaw sa loob ng ribosome sa layong hanggang 50A.
3. Sa "hybrid translocation" na estado na E/P-P/A, ang peptide-bound na dulo ng tRNA ay gumagalaw sa malaking subunit mula sa A-subsite patungo sa P-subsite, at ang acceptor CCA na dulo ng deacylated tRNA ay gumagalaw mula sa ang P-subsite sa E-subsite. Ang hakbang na ito sa pagsasalin ay kahawig ng isang "domino effect" at nakadepende sa rRNA. Ang mekanismo nito ay hindi pa rin alam.
4. Sa "homogeneous translocation" na estado na E/E-P/P, ang anticodon na dulo ng tRNA na nauugnay sa peptide ay gumagalaw sa maliit na subunit mula sa A-subsite patungo sa P-subsite nito, at ang anticodon na dulo ng deacylated tRNA ay gumagalaw. mula sa P-subsite hanggang E-subsite. Bilang resulta, inililipat ng mRNA ang isang codon sa maliit na subunit. Ang A site ay maaari na ngayong tanggapin ang susunod na aminoacyl-tRNA molecule, at ang deacylated tRNA molecule ay maaaring umalis sa ribosome. Bagama't ang hakbang na ito sa pagsasalin ay nakasalalay sa rRNA, pinabilis ito ng elongation factor na EF-G, na gumagamit ng enerhiya mula sa GTP hydrolysis.
Ang pagkilos ng maraming antibiotics (kanamycin, neomycin, oleandomycin, streptomycin, tetracycline, chloramphenicol, atbp.) ay batay sa kanilang pagbubuklod sa mga salik ng pagpahaba at mga site na bumubuo ng rRNA.
Istraktura ng eukaryotic ribosomes
Ang mga ribosom ay binubuo ng dalawang magkaibang subunit, bawat isa ay binubuo ng ribosomal RNA at maraming protina. Ang mga ribosome at ang kanilang mga subparticle ay karaniwang inuri hindi ayon sa masa, ngunit alinsunod sa mga coefficient ng sedimentation. Kaya. Ang sedimentation coefficient ng kumpletong eukaryotic ribosome ay humigit-kumulang 80 Svedberg units (80S), at ang sedimentation coefficient ng mga subunits nito ay 40S at 60S.
Ang mas maliit na 40S subunit ay binubuo ng isang 18S rRNA na molekula at 30-40 na mga molekula ng protina. Ang malaking subunit ng 60S ay naglalaman ng tatlong uri ng rRNA na may mga sedimentation coefficient na 5S, 5.8S at 28S at 40-50 na mga protina (halimbawa, ang mga rat hepatocyte ribosome ay may kasamang 49 na protina). Sa pagkakaroon ng mRNA (mRNA), ang mga subunit ay nagsasama-sama upang bumuo ng isang kumpletong ribosome, na tumitimbang ng humigit-kumulang 650 beses ang masa ng isang molekula ng hemoglobin. Ang mga ribosom ay may diameter na 20-200 nm at makikita sa pamamagitan ng electron microscope. Ang istrukturang organisasyon ng mga ribosom ay hindi pa ganap na napaliwanagan. Gayunpaman, alam na ang molekula ng mRNA ay dumadaan sa isang puwang malapit sa katangian na hugis "sungay" na istraktura sa maliit na subparticle, at ang puwang na ito ay nakatuon nang tumpak sa puwang sa pagitan ng dalawang subparticle. Ang mga tRNA ay nagbubuklod din malapit sa site na ito. Para sa paghahambing, ang diagram ay nagpapakita ng isang tRNA molecule sa parehong sukat.
Sa mga eukaryotic na selula, ang mga ribosom ay nabuo sa nucleolus, kung saan ang r-RNA ay na-synthesize sa DNA, kung saan ang mga protina ay nakakabit. Ang mga subparticle ng ribosome ay umalis sa nucleus sa cytoplasm, at dito ang pagbuo ng mga ganap na ribosome ay nakumpleto. Sa cytoplasm, ang mga ribosome ay libre sa cytoplasmic matrix (hyaloplasm) o nakakabit sa mga panlabas na lamad ng nucleus at ng endoplasmic reticulum. Ang mga libreng ribosom ay nag-synthesize ng mga protina para sa mga panloob na pangangailangan ng cell. Ang mga ribosome sa mga lamad ay bumubuo ng mga complex - polyribosomes, na nag-synthesize ng mga protina na pumapasok sa Golgi apparatus sa pamamagitan ng endoplasmic reticulum at pagkatapos ay itinago ng cell. Ang bilang ng mga ribosom sa isang cell ay nakasalalay sa intensity ng biosynthesis ng protina - mayroong higit pa sa mga ito sa mga selula ng aktibong lumalagong mga tisyu (mga meristem ng halaman, mga embryo, atbp.). Ang mga chloroplast at mitochondria ay may sariling maliliit na ribosom;
Ang bawat ribosome ay binubuo ng dalawang subparticle - malaki at maliit. Ang mga ribosom ay binubuo ng humigit-kumulang pantay (ayon sa masa) na halaga ng RNA at protina (i.e., sila ay mga partikulo ng ribonucleoprotein). Ang RNA na naglalaman ng mga ito, na tinatawag na ribosomal RNA (rRNA), ay na-synthesize sa nucleolus.
Magkasama, parehong bumubuo ng isang kumplikadong three-dimensional na istraktura na may kakayahang mag-ipon ng sarili. Sa panahon ng synthesis ng protina sa mga ribosom, ang mga amino acid kung saan itinayo ang polypeptide chain ay idinagdag nang isa-isa sa lumalaking chain. Ang ribosome ay nagsisilbing isang binding site para sa mga molekula na kasangkot sa synthesis, ibig sabihin, isang lugar kung saan ang mga molekula na ito ay maaaring kumuha ng isang napaka-espesipikong posisyon na may kaugnayan sa bawat isa.
Kasama sa synthesis ang: messenger RNA (mRNA), na nagdadala ng mga genetic na tagubilin mula sa cell nucleus, transport RNA (tRNA), na naghahatid ng mga kinakailangang amino acid sa ribosome, isang lumalagong polypeptide chain, pati na rin ang ilang mga kadahilanan na responsable para sa pagsisimula, pagpahaba at pagwawakas ng kadena. Sa mga eukaryotic cell, dalawang populasyon ng ribosome ang malinaw na nakikita - mga libreng ribosome at ribosome na nakakabit sa endoplasmic reticulum. Ang istraktura ng pareho ay magkapareho, ngunit ang ilan sa mga ribosome ay konektado sa endoplasmic reticulum sa pamamagitan ng mga protina na kanilang synthesize. Ang ganitong mga protina ay karaniwang tinatago. Ang isang halimbawa ng isang protina na na-synthesize ng mga libreng ribosome ay hemoglobin, na nabuo sa mga batang pulang selula ng dugo. Sa panahon ng synthesis ng protina, ang ribosome ay gumagalaw kasama ang thread-like mRNA molecule. Ang proseso ay mas mahusay kapag hindi lamang isang ribosome ang gumagalaw kasama ang mRNA, ngunit maraming mga ribosome sa parehong oras, na kahawig ng mga kuwintas sa isang string sa kasong ito. Ang ganitong mga kadena ng ribosom ay tinatawag na polyribosomes o polysomes. Sa endoplasmic reticulum, ang mga polysome ay matatagpuan sa anyo ng mga katangian na kulot.
Ang ribosomal protein synthesis ay isang multistep na proseso. Ang unang yugto (pagsisimula) ay nagsisimula sa pag-attach ng messenger RNA (mRNA) sa maliit na ribosomal subunit, na hindi nauugnay sa malaking subunit. Ito ay katangian na ang isang dissociated ribosome ay kinakailangan upang simulan ang proseso. Sa resultang tinatawag na ang isang malaking ribosomal subunit ay nakakabit sa initiation complex. Lumahok ang mga espesyalista sa yugto ng pagsisimula. initiation codon (tingnan ang Genetic code), initiation transfer RNA (tRNA) at partikular. protina (tinatawag na mga kadahilanan ng pagsisimula). Ang pagkakaroon ng nakapasa sa yugto ng pagsisimula, ang ribosome ay nagpapatuloy sa pagkakasunud-sunod. pagbabasa ng mga codon ng mRNA sa direksyon mula sa 5′ hanggang 3′ na dulo, na sinamahan ng synthesis ng polypeptide chain ng protina na naka-encode ng mRNA na ito, ang ribosome ay gumagana bilang isang cyclically working mol. sasakyan.
Ang working cycle ng ribosome sa panahon ng elongation ay binubuo ng tatlong cycle: 1) codon-dependent binding ng aminoacyl-tRNA (nagbibigay ng amino acids sa ribosome), 2) transpeptidation - paglipat ng C-terminus ng lumalagong peptide sa aminoacyl-tRNA , ibig sabihin. pagpapahaba ng chain ng protina sa ilalim ng konstruksiyon sa pamamagitan ng isang link, 3) translocation-movement ng matrix (mRNA) at peptidyl-tRNA na may kaugnayan sa ribosome at ang paglipat ng ribosome sa orihinal na estado nito, kapag nakikita nito ang bakas. aminoacyl-tRNA. Kapag naabot ng ribosome ang espesyal na stop codon ng mRNA, hihinto ang polypeptide synthesis. Sa paglahok ng tiyak na-synthesize ang mga protina (tinatawag na termination factor). ang polypeptide ay inilabas mula sa ribosome. Pagkatapos ng pagwawakas, maaaring ulitin ng ribosome ang buong cycle gamit ang isa pang strand ng mRNA o isa pang coding sequence ng parehong strand.
Sa mga cell na may matinding pagtatago ng protina at nabuo ang endoplasmic. ibig sabihin ng reticulum. bahagi ng cytoplasmic ribosome ay nakakabit sa lamad nito sa ibabaw na nakaharap sa cytoplasm. Ang mga ribosom na ito ay synthesize polypeptides na direktang dinadala sa buong lamad para sa karagdagang pagtatago. Ang synthesis ng polypeptides para sa intracellular na mga pangangailangan ay nangyayari higit sa lahat sa libre (hindi membrane-bound) ribosomes sa cytoplasm. Sa kasong ito, ang pagsasalin ng mga ribosom ay hindi pantay na nakakalat sa cytoplasm, ngunit nakolekta sa mga grupo. Ang mga naturang ribosome aggregates ay mga istruktura kung saan ang mRNA ay nauugnay sa maraming ribosome na nasa proseso ng pagsasalin; ang mga istrukturang ito ay tinatawag polyribosome o polysome.
Sa masinsinang synthesis ng protina, ang distansya sa pagitan ng mga ribosome sa kahabaan ng chain ng mRNA sa isang polyribosome ay maaaring maging lubhang maikli, i.e. Ang mga ribosom ay matatagpuan halos malapit sa isa't isa. Ang mga ribosome na kasama sa polyribosomes ay gumagana nang nakapag-iisa at ang bawat isa sa kanila ay nag-synthesize ng isang kumpletong polypeptide chain.
Mga pagkakaiba sa istruktura ng mga ribosom sa pagitan ng mga prokaryote at eukaryotes
Ang isang prokaryotic cell ay naglalaman ng ilang libong ribosome, habang ang isang eukaryotic cell ay naglalaman ng sampu-sampung beses na higit pa. Ang mga ribosome ng prokaryotes at eukaryotes ay naiiba sa laki (sa mga prokaryote ay mas maliit sila kaysa sa mga eukaryote), ngunit ang prinsipyo ng kanilang istraktura ay pareho. Ang mga ribosom ay binubuo ng dalawang bahagi: malaki at maliit na mga subunit. Bilang karagdagan sa mga protina, naglalaman sila ng RNA. Ang mga RNA na ito ay tinatawag na ribosomal RNAs, rRNAs.
Ang laki ng ribosomes at ang kanilang mga bahagi ng constituent ay karaniwang ipinahiwatig sa mga espesyal na yunit - S (Svedberg). Ang S ay ang sedimentation coefficient, na nagpapakilala sa bilis ng paggalaw ng mga molecule o particle sa isang centrifugal field sa panahon ng centrifugation. Ang bilis ng paggalaw ay nakasalalay sa masa ng mga particle, ang kanilang laki at hugis. Ang laki ng ribosome sa prokaryotes at eukaryotes ay 70S at 80S, ayon sa pagkakabanggit.
Ang mga prokaryotic ribosome ay naglalaman ng tatlong magkakaibang uri ng mga molekula ng rRNA (16S rRNA sa maliit na subunit; 23S rRNA at 5S rRNA sa malaking subunit) at 55 iba't ibang mga protina (21 sa maliit at 34 sa malaking subunit). Kasama sa mga eukaryotic ribosome ang apat na uri ng rRNA molecules (18S rRNA - maliit; 28S rRNA, 5.8S rRNA at 5S rRNA - malalaking subunits) at mga 80 protina. Ang mga ribosom ay matatagpuan din sa mitochondria at chloroplast. Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng parehong mga katangian at mga parameter bilang prokaryotic ribosomes.
Ang mga molekula ng rRNA ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa mga protina, na bumubuo ng mga compact na istruktura - ribosomal subunits. Sa eukaryotes, ang koneksyon ng rRNA sa mga ribosomal na protina ay nangyayari sa nucleolus. Sa gitna ng nucleolus mayroong isang seksyon ng chromosome kung saan matatagpuan ang ribosomal RNA genes. Ang mga synthesized rRNA ay pinagsama sa mga ribosomal na protina, na pumasok sa pamamagitan ng mga nuclear pores mula sa cytoplasm, kung saan sila ay na-synthesize sa mga pre-existing na ribosome. Pinagsasama nila ang mga molekula ng rRNA upang bumuo ng mga ribosomal na subunit. Ang mga natapos na subunit ay lumabas sa mga pores papunta sa cytoplasm, kung saan sila ay lalahok sa synthesis ng protina.
Kaya, ang nucleolus ay hindi lamang ang site ng ribosomal RNA synthesis, kundi pati na rin ang site ng pagpupulong ng ribosomal subunits. Ang mga ribosom ay kinakailangan sa napakalaking dami, dahil ang mga proseso ng synthesis ng protina ay patuloy na nangyayari sa cell. Samakatuwid, sa mga chromosome sa mga lugar kung saan matatagpuan ang mga rRNA genes, mayroong isang malaking akumulasyon ng mga molekula: synthesized rRNA, ribosomal proteins na nagmumula sa cytoplasm, assembled at ready-made ribosomal subunits. Malinaw kung bakit ang nucleolus ang pinakasiksik na bahagi ng nucleus at cell. Ang laki ng nucleolus ay depende sa functional state ng mga cell. Kung ang mga proseso ng biosynthesis ng protina ay aktibong nagaganap sa cell, maaaring sakupin ng nucleolus ang hanggang 25% ng dami ng nucleus.
Ang nucleolus ay nabuo sa mga chromosome kung saan mayroong rRNA genes. Ang mga rehiyong ito ng chromosome ay tinatawag na nucleolar organizers. Halimbawa, sa mga tao, sampung chromosome ang may kakayahang bumuo ng nucleoli. Ang bawat nucleolar organizer ay isang malaking chromatin loop, dahil naglalaman ito ng ilang sampu at kahit na daan-daang magkakaparehong pagkakasunud-sunod - rRNA genes. Ang mga pagkakasunud-sunod na ito ay matatagpuan sa isa't isa at ang rRNA synthesis ay nangyayari nang sabay-sabay mula sa lahat ng mga kopya. Pinapataas nito ang intensity ng rRNA synthesis, na bumubuo ng higit sa 90% ng kabuuang RNA sa cell. Ang nucleoli na nabuo ng iba't ibang chromosome ay madalas na nagsasama sa isa't isa. Sa nuclei ng mga selula ng tao, ang isa, dalawa o tatlong nucleoli ay karaniwang sinusunod.
Sa simula ng pagsasalin, ang maliit na subunit ng ribosome ay nagbubuklod sa isang tiyak na rehiyon ng mRNA, isang tRNA na may isang amino acid na nakakabit sa kanila, at pagkatapos ay ang malaking subunit ay nagbubuklod sa kumplikadong ito. Pagkatapos nito, ang ribosome ay handa na upang maisagawa ang pag-andar nito - synthesis ng protina. Nagagawa ng mga ribosomal na protina ang kanilang mga tungkulin bilang bahagi lamang ng isang ribosom sa kumbinasyon ng rRNA at iba pang mga ribosomal na protina na nakukuha nila ang kinakailangang pagbabago.
Ang eukaryotic transcription ay nahiwalay sa pagsasalin sa espasyo at oras. Ang transkripsyon kasama ang pagproseso ng RNA ay nangyayari sa nucleoplasm, at ang pagsasalin, depende sa uri ng cell, ay pangunahing nangyayari sa cytosol o sa magaspang na endoplasmic reticulum (RER). Ang mga integral na protina ay isinama sa RER membrane cotranslationally, at ang mga sikretong protina ay inilabas sa cavity ng RER cistern sa pamamagitan ng toroidal adapter sa pagitan ng ribosome exit portal at ng membrane translocon (ito ay nabuo ng Sec61 protein).
Sa mga prokaryote, walang spatiotemporal na paghihiwalay ng mga proseso ng transkripsyon at pagsasalin. Ang mga cytoplasmic ribosome ay nakakabit sa 5′ dulo ng mRNA bago makumpleto ang panandaliang transcript. Ang cotranslational insertion ng integral proteins ay kilala lamang mula sa halimbawa ng "rough thylakoids" ng cyanobacteria. Ang mga hydrophobic na protina ay ipinakita sa translocon, isang bahagi ng pangkalahatang sistema ng pagtatago Sec, gamit ang mga particle ng SRP.
Ang paglipat ng RNA ay kahawig ng isang nakabukang dahon ng klouber. Ang amino acid ay nakakabit sa “cloverleaf petiole,” at sa tuktok ng dahon ay mayroong triplet na nakikipag-ugnayan sa isang codon sa mRNA—isang anticodon. Ang papel na ginagampanan ng "capital letter" sa pagsasalin ng pagkakasunud-sunod ng amino acid sa mga prokaryotes ay ginagampanan ng isang binagong anyo ng amino acid methionine - formylmethionine. Ito ay tumutugma sa codon AUG. Matapos makumpleto ang synthesis ng polypeptide chain, ang formylmethionine ay tinanggal at wala sa natapos na protina. Sa kaso kapag ang AUG triplet ay nasa loob ng gene, ine-encode nito ang hindi nabagong amino acid methionine.
Kung ang codon at anticodon ay komplementaryo sa isa't isa, kung gayon ang ribosome ay gumagalaw na may kaugnayan sa mRNA, at ang susunod na codon ay magagamit para sa pakikipag-ugnayan sa susunod na tRNA. Ang unang amino acid ay hiwalay sa unang tRNA at nakakabit sa amino acid na dinala ng pangalawang tRNA. Sa panahon ng paggalaw ng ribosome na may kaugnayan sa mRNA, ang unang tRNA na walang amino acid ay umaalis sa ribosome. Ang pangalawang tRNA ay nananatiling konektado sa isang peptide ng dalawang residue ng amino acid, at ang ikatlong mRNA codon ay pumapasok sa ribosome upang makipag-ugnayan sa susunod na tRNA, atbp.
Kapag ang isa sa tatlong triplets (UAA, UAG, UGA) ay lumitaw sa ribosome, walang tRNA ang maaaring tumagal sa tapat nito, dahil walang mga tRNA na may mga anticodon na pantulong sa mga sequence na ito. Ang polypeptide chain ay walang makakasanib at umaalis sa ribosome. Kumpleto na ang synthesis ng protina. Kaya, ang ribosome ay nag-uugnay sa mga kalahok sa pagsasalin sa isang lugar: mRNA at mga amino acid sa kumplikadong may tRNA, habang ang mga molekula ng RNA ay nakatuon sa bawat isa sa paraang nagiging posible ang pakikipag-ugnayan ng codon-anticodon. Ang pagbuo ng isang peptide bond ay kinokontrol ng kawastuhan ng pakikipag-ugnayan ng codon-anticodon. Ang ribosome ay bumubuo ng isang peptide bond at gumagalaw na may kaugnayan sa mRNA.
Ang messenger RNA molecule ay nakikipag-ugnayan hindi sa isang ribosome, ngunit sa ilan. Ang bawat ribosome ay napupunta mula sa "head" codon hanggang sa termination codon, na nag-synthesize ng isang molekula ng protina. Ang mas maraming ribosom ay dumadaan sa mRNA, mas maraming mga molekula ng protina ang masi-synthesize. Ang messenger RNA molecule na may ilang ribosome ay mukhang isang string ng mga butil at tinatawag na polyribosome, o polysome.
Ang mga bioengineer ay nakabuo ng mga hybrid na ribosom, na sa halip na dalawang mahabang rRNA chain ay naglalaman ng isang molekula, na tinitiyak ang "indivisibility" ng organelle. Ang ganitong mga ribosom ay maaaring suportahan ang synthesis ng lahat ng mga protina na kinakailangan para sa isang bacterial cell, kahit na ang pagsisimula ng pagsasalin ay nangyayari nang mas mabagal sa kanila kaysa sa mga ordinaryong ribosome.
Ang resultang hybrid ribosomes Ribo-T(mula sa English nakatali- nakatali) (Larawan 1) ang mga siyentipiko ay nagbigay ng mga strain ng bacteria na hindi gumagawa ng mga ordinaryong ribosome. Ito ay lumabas na ang mga hybrid ay lubos na may kakayahang suportahan ang buhay ng mga bakterya at synthesize ang lahat ng mga protina na kailangan nila. Totoo, ang rate ng paglago ng bakterya na nagdadala lamang ng mga hybrid na ribosom ay kalahati ng mga bakterya na may mga ordinaryong ribosom. At kahit na ang bilis na ito ay nakamit lamang ng mga cell na may mutation sa gene ng isa sa mga ribosomal na protina at may kapansanan sa synthesis ng putative transporter ng magnesium at cobalt ions. Tulad ng rate ng paglago, ang rate ng synthesis ng protina sa bakterya na nagdadala ng hybrid ribosome ay naging dalawang beses na mas mababa kaysa sa normal.
Nagpasya ang mga siyentipiko na alamin kung bakit mas mabagal ang synthesize ng mga hybrid na ribosome ng protina. Ito ay lumabas na ang mga ribosome na may naka-link na mga subunit ay pumipigil kaagad pagkatapos makilala ang simulang codon. Iyon ay ang pangunahing problema para sa kanila ay ang tamang pagsisimula ng pagsasalin. Natuklasan ng mga siyentipiko na ang problemang ito ay hindi nauugnay sa isang mas masahol na pakikipag-ugnayan ng mga hybrid na ribosom na may mga kadahilanan sa pagsisimula, dahil ang kanilang pagdaragdag ay hindi nagbayad para sa panimulang pagsugpo. Kaya't ang bagong bersyon ng ribosome ay kailangan pang pag-aralan at pagbutihin.
Ang mga hybrid na ribosome, bagaman hindi masyadong mabilis, ay ginawa ang kanilang trabaho, kaya nagpasya ang mga siyentipiko na subukan ang kanilang pagiging angkop para sa pagtatrabaho bilang isang independiyenteng populasyon ng mga ribosom. Una, ang mga ribosom mula sa isang partikular na populasyon ay maaaring ma-recruit upang basahin ang mga mRNA na may hindi pangkaraniwang mga senyales ng pagsisimula. Upang gawin ito, nakakuha kami ng mga hybrid na ribosome na may binagong rehiyon na kinikilala ang pagkakasunud-sunod ng Shine-Dalgarno, ang panimulang punto para sa mga bacterial ribosome na ilakip sa RNA. Ang RNA na may binagong pagkakasunud-sunod ng Shine-Dalgarno ay hindi nakilala ng mga ordinaryong cellular ribosome, ngunit ang produkto nito ay nakita sa cytoplasm ng mga cell na nagdadala ng mga espesyal na binagong hybrid ribosome. Nangangahulugan ito na ang mga hybrid na ribosom lamang ang kasangkot sa synthesis ng protina sa naturang matrix, at ang pagsasalin ng RNA na may mga tiyak na signal ay maaaring pag-aralan nang hindi naaapektuhan ang pagsasalin ng iba pang mga mRNA sa cell.
Nakakuha din ang mga siyentipiko ng isang pagbabago na umaasa sa antibiotic ng mga hybrid na ribosom. Ang ganitong mga ribosome ay gagana kung ang isang antibyotiko ay idinagdag sa daluyan, na humaharang sa mga normal na ribosom ng cell. Ang antibiotic sa naturang sistema ay nagsisilbing switch na tumutukoy kung aling set ng mga ribosome ang magiging aktibo. Kaya't ang mga selula ay maaaring mapanatili alinman sa isang natural na paraan ng pamumuhay, o sa mga kondisyon kung saan ang mga sintetikong ribosom ay sumasakop sa lahat ng produksyon ng protina. Sa pamamagitan ng pagmamanipula ng mga katangian ng isang solong populasyon ng mga ribosom, magiging posible na matuto nang higit pa tungkol sa proseso ng synthesis ng protina.
Panitikan
- Ribosome sa trabaho;
- Paano mapupuksa ang RNA sa loob ng ilang minuto;
- Orelle C., Carlson E.D., Szal T., Florin T., Jewett M.C., Mankin A.S. (2015). . Kalikasan. 524 , 119–124;
- Io S.B. at Gy L.O. (2015). Synthetic biology: Ribosomal ties na nagbubuklod. Kalikasan. 524 , 45–46..
Ang mga bosome sa cytoplasm ay maaaring libre, ngunit kadalasan ay nauugnay sila sa EPS, na bumubuo ng mga polysomes (mga yunit ng ribosome gamit ang messenger RNA).
Komposisyon at istraktura ng mga ribosom. Ang mga ribosom ay binubuo ng dalawang subunit: malaki at maliit. Ang malaking subunit ng bawat ribosome ay nakakabit sa lamad ng pinakamagaspang na ER, at ang maliit na subunit ay nakausli sa cytoplasmic matrix. Pinagsasama ng maliit ang 1 molekula ng rRNA at 33 mga molekula ng iba't ibang mga protina, ang malaki - tatlong molekula ng rRNA at mga 40 mga protina. Ang rRNA (ribosomal) ay gumaganap bilang isang balangkas para sa mga protina (naglalaro sila ng isang istruktura at enzymatic na papel), at tinitiyak din ang pagbubuklod ng mga ribosom sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod ng nucleotide ng mRNA (impormasyon RNA K). Edukasyon
Ang mga ribosome sa mga cell ay nagpapatuloy sa pamamagitan ng pagpupulong sa sarili mula sa pre-synthesized na RNA at mga protina. Ang ribosomal RNA precursors ay synthesize sa nucleolus sa nucleolar DNA.
Mga function ng ribosomes:
. tiyak na pagbubuklod at pagpapanatili ng mga bahagi ng sistema ng synthesizing ng protina (messenger RNA; transport RNA, (GTP) at mga salik sa pagsasalin ng protina);
. catalytic function (pagbuo ng mga peptide bond, hydrolysis ng guanosine triphosphate);
. mga function ng mekanikal na paggalaw ng mga substrate (messenger at transport RNA), o translocation.
I-broadcast- ang proseso ng pagbuo ng isang polypeptide chain sa isang matrix at RNA. Ang synthesis ng mga molekula ng protina ay nangyayari sa mga ribosom na malayang matatagpuan sa cytoplasm o sa magaspang na ER.
Mga yugto ng pagsasalin (Larawan 13):
kanin. 13. Iskema ng pagsasahimpapawid
Mga magkakasunod na yugto ng polypeptide synthesis:
. ang maliit na ribosomal subunit ay nagbubuklod sa met-tRNA, pagkatapos ay sa mRNA;
. ang ribosome ay halo-halong kasama ang RNA, na sinamahan ng maraming pag-uulit ng cycle ng pagdaragdag ng susunod na amino acid sa lumalaking polypeptide chain;
. Ang ribosome ay umabot sa isa sa mga stop codon ng mRNA, at ang polypeptide chain ay inilabas at nahiwalay sa ribosome.
Pag-activate ng mga amino acid. Ang bawat isa sa 20 amino acid ng protina ay iniuugnay ng mga covalent bond sa isang tiyak na tRNA gamit ang enerhiya ng ATP. Ang reaksyon ay na-catalyzed ng isang espesyal na enzyme na nangangailangan ng pagkakaroon ng mga magnesium ions - aminoacyl-tRNA synthetase.
Pagsisimula ng isang chain ng protina. Sa maliit na subunit ng ribosome mayroong isang functional center na may dalawang seksyon - peptidyl (P-section) at aminoacyl (A-section). Sa unang posisyon mayroong isang tRNA na nagdadala ng isang tiyak na amino acid, sa pangalawa mayroong isang tRNA na puno ng isang kadena ng mga amino acid. Ang 5" na dulo ng mRNA, na naglalaman ng impormasyon tungkol sa protina na ito, ay nagbubuklod sa P-site na may maliit na particle ng ribosome at may nagsisimulang amino acid (formylmethionine sa prokaryotes; methionine sa eukaryotes) na nakakabit sa kaukulang tRNA. Ang Ang tRNA ay pantulong sa triplet na nilalaman ng mRNA, na nagpapahiwatig ng simula ng isang chain ng protina.
Ang pagpahaba ay isang cyclically repeating event kung saan nangyayari ang pagpapahaba ng isang peptide. Ang polypeptide chain ay pinahaba sa pamamagitan ng sunud-sunod na pagdaragdag ng mga amino acid, na ang bawat isa ay inihahatid sa ribosome at ipinasok sa isang tiyak na posisyon gamit ang kaukulang tRNA. Ang isang peptide bond ay nabuo sa pagitan ng isang amino acid mula sa isang peptide chain at isang amino acid na konektado sa isang tRNA. Ang ribosome ay gumagalaw kasama ang mRNA at ang tRNA na may kadena ng mga amino acid ay pumapasok sa A-site. Ang pagkakasunod-sunod ng mga kaganapan ay paulit-ulit hanggang ang mga ribosom ay dumating sa isang terminator codon kung saan walang katumbas na tRNA.
Pagwawakas. Pagkatapos ng pagkumpleto ng chain synthesis, na kung saan ay signaled sa pamamagitan ng tinatawag na. stop codon ng mRNA (UAA, UAG, UGA). Sa kasong ito, ang tubig ay idinagdag sa huling amino acid sa peptide chain at ang carboxyl end nito ay nahihiwalay sa tRNA, at ang ribosome ay nahahati sa dalawang subparticle.
Ang synthesis ng peptide ay nangyayari hindi sa pamamagitan ng isang ribosome, ngunit sa pamamagitan ng ilang libo, na bumubuo ng isang kumplikado - isang polysome.
Pagtitiklop at pagproseso. Upang makuha ang normal na hugis nito, ang protina ay dapat tiklop sa isang tiyak na spatial na pagsasaayos. Bago o pagkatapos ng natitiklop, ang polypeptide ay maaaring sumailalim sa pagproseso, na isinasagawa ng mga enzyme at binubuo sa pag-alis ng labis na mga amino acid, pagdaragdag ng pospeyt, methyl at iba pang mga grupo, atbp.
Ang mga cell organelle na binubuo ng mga protina at RNA at responsable para sa synthesis ng protina ay tinatawag na ribosome. Ang bilang ng mga ribosome sa isang cell ay lubhang nag-iiba depende sa mga pangangailangan at maaaring umabot ng ilang milyon.
Istruktura
Ang pinakamahalagang organelle ng isang cell ay ang nucleus. Naglalaman ito ng genetic na impormasyon at ang nucleolus, kung saan nabuo ang mga ribosom. Ang synthesized ribosomes ay pumapasok sa alinman sa endoplasmic reticulum o sa cytoplasm sa pamamagitan ng mga pores ng nuclear membrane. Depende sa kanilang lokasyon sa eukaryotic cell, nahahati sila sa dalawang uri ng ribosom:
- kaugnay - matatagpuan sa endoplasmic reticulum (magaspang na hitsura);
- libre - matatagpuan sa cytosol.
Ang makinis na ER ay nabuo pagkatapos ng paglabas mula sa mga ribosom. Sa mga selula ng halaman, ang makinis na ER ay bumubuo ng mga provacuoles, kung saan nabuo ang mga vacuole.
kanin. 1. Lokasyon ng mga ribosome sa cell.
Ang mga ribosome ay mga non-membrane organelles, bilog sa hugis at binubuo ng dalawang bahagi - mga subunits (malaki at maliit), bawat isa ay pinaghalong ribosomal RNA (rRNA) at mga protina. Mula sa isang kemikal na pananaw, ang ribosome ay isang nucleoprotein na binubuo ng mga nucleic acid at protina.
kanin. 2. Istraktura ng ribosomes.
Ang mga nakagapos at libreng ribosom ay tinatawag na cytoplasmic ribosome. Ang mitochondria at plastids ay mayroon ding sariling ribosom. Sila ay nakikilala sa pamamagitan ng mas kaunting mga protina at rRNA.
Mayroong apat na uri ng ribosomal RNA molecules:
TOP 3 artikulona nagbabasa kasama nito
- 18S-RNA - naglalaman ng 1900 nucleotides;
- 5S-RNA - naglalaman ng 120 nucleotides;
- 5.8S-RNA - binubuo ng 160 nucleotides;
- 28S-RNA - binubuo ng 4800 nucleotides.
Ang isang maliit na ribosome particle ay nabuo sa pamamagitan ng 30-35 protina at 18S-RNA. Kasama sa malaking subunit ang 45-50 na protina at 5S-, 5.8S-, 28S-RNA.
Kapag hindi gumagana, ang mga bahagi ng ribosome ay pinaghihiwalay. Kumonekta sila gamit ang messenger RNA, binabalot ito sa magkabilang panig. Sa panahon ng synthesis ng protina, ang mga ribosom ay nagsasama-sama upang bumuo ng mga complex - polysomes o polyribosomes, na nakatali ng mRNA at kahawig ng mga kuwintas sa isang string.
Ang mga ribosom sa mga prokaryote ay mas maliit kaysa sa mga eukaryote. Ang diameter ng ribosomes sa mga selula ng tao, hayop, halaman at fungi ay 25-30 nm, bacteria - 15-20 nm.
Synthesis ng protina
Ang pangunahing pag-andar ng rRNA ay ang synthesis ng protina at amino acids.
Ang biosynthesis ng protina ay nagsasangkot ng dalawang proseso:
- transkripsyon;
- broadcast.
Nagaganap ang transkripsyon sa partisipasyon ng DNA. Ang genetic na impormasyon ay binabasa ng enzyme RNA polymerase, na bumubuo ng mRNA. Susunod, magsisimula ang proseso ng pagsasalin, na nagaganap sa mga ribosom.
Ang prosesong ito ay nahahati sa tatlong yugto:
- pagsisimula - ang simula ng synthesis;
- pagpahaba - biosynthesis;
- pagwawakas - pagkumpleto ng synthesis, paghihiwalay ng ribosome.
Sa pagsisimula, nangyayari ang ribosome assembly. Ang mga contact na bahagi ng mga subunit ay tinatawag na mga aktibong sentro, sa pagitan nito matatagpuan :
- mRNA bilang isang "template" para sa synthesis;
- tRNA, na naglilipat ng mga amino acid sa synthesized chain;
- isang synthesized peptide na binubuo ng mga amino acid.
Sa panahon ng proseso ng pagpahaba, ang polypeptide chain ay pinahaba dahil sa pagdaragdag ng mga amino acid. Ang chain ay nadiskonekta mula sa ribosome sa yugto ng pagwawakas salamat sa isang stop codon - isang yunit ng genetic code na nag-encrypt sa pagtigil ng synthesis ng protina.
kanin. 3. Pangkalahatang pamamaraan ng synthesis ng protina sa ribosome.
Ang biosynthesis ay nangangailangan ng paggasta ng enerhiya. Kapag nagdagdag ng isang amino acid, dalawang molekula ng ATP (adenosine triphosphate) at GTP (guanosine triphosphate) ang natupok. Bilang karagdagan, ang GTP ay ginagastos sa mga proseso ng pagsisimula at pagwawakas.
Ano ang natutunan natin?
Mula sa aralin sa ika-9 na baitang, maikling natutunan namin ang tungkol sa istraktura at pag-andar ng ribosome. Ito ay mahalagang mga organel ng cell na nagsasagawa ng biosynthesis ng protina sa pamamagitan ng pagbabasa ng impormasyon mula sa mRNA. Ang mga ribosom ay nabuo ng dalawang bahagi (malaki at maliit), na ang bawat isa ay binubuo ng ribonucleic acid at mga protina.
Pagsubok sa paksa
Pagsusuri ng ulat
Average na rating: 4.6. Kabuuang mga rating na natanggap: 205.
Ang mga ribosome ay isang malaking ribonucleoprotein complex na may molekular na bigat na humigit-kumulang 2.5 mDa, na binubuo ng mga ribosomal na protina, mga molekula ng rRNA at nauugnay na mga kadahilanan ng pagsasalin. Ang mga ribosome ay mga non-membrane organelles kung saan nangyayari ang synthesis ng protina sa cell. Ang mga ito ay mga spherical na istruktura na may diameter na halos 20 nm. Ang pinakamaliit na cellular organelles na ito ay lubhang kumplikado. Walang isang molekula na bumubuo sa mga ribosom ay paulit-ulit nang dalawang beses. Ang mga ribosom ng bacterium E. coli (Escherichia coli) ay napag-aralan nang mas mahusay kaysa sa iba.
Ang mga ribosome ng prokaryotic at eukaryotic na organismo ay naiiba sa laki. Ang mga mikroskopikong larawan ng elektron ng mga ribosom mula sa lahat ng kilalang organismo ay malinaw na nagpapakita na ang mga particle na ito ay binuo mula sa dalawang hindi pantay na subparticle (Larawan 2). Sa katunayan, kung sa kapaligiran na nakapalibot sa mga ribosom ang konsentrasyon ng mga magnesium ions ay nabawasan o ang electrostatic repulsion ng mga phosphate group ng ribosomal RNA ay nadagdagan sa ibang paraan, kung gayon ang ribosome ay naghihiwalay sa dalawang hindi pantay na subparticle - malaki at maliit (Larawan 34). ), na may mass ratio na humigit-kumulang 2:1.
Kapag ang isang prokaryotic subparticle ay naghiwalay, 30S at 50S subparticle ay nabuo, at eukaryotic subparticle ay bumubuo ng 40S at 60S. Ang kumpletong ribosomal particle at ang kanilang mga subparticle ay karaniwang itinalaga alinsunod sa kanilang mga sedimentation coefficients (sedimentation rate, Latin sedimentum - sediment) sa isang ultracentrifuge, na ipinahayag sa Svedberg units (S). S ay ang sedimentation coefficient ito ay depende sa molecular weight at spatial conformation ng particle sedimented sa panahon ng centrifugation. Ang bacterial ribosome na may molecular weight na humigit-kumulang 3 milyon (3 by 10 hanggang 6) ay may sedimentation coefficient na 70S at itinalaga bilang 70S particle, at ang bahagyang mas malaking ribosome ng mga eukaryotic organism (hayop, halaman at fungi) lumilitaw bilang isang 80S particle. Ang kanilang paghihiwalay sa mga subparticle ay mababaligtad, at kapag ang mga kondisyon ay naibalik, ang mga subparticle ay muling magkakaugnay sa kumpletong ribosomal na mga particle. Sa pangkalahatan, ang mga electron microscopic na obserbasyon, mga eksperimento sa dissociation ng mga ribosome, at mas sopistikadong mga diskarte sa pag-aaral ng mga particle na ito ay nagpapakita na ang ribosome ay palaging binuo mula sa dalawang hindi pantay na bloke - malaki at maliit na subparticle at ang mga bloke (subparticle) ng ribosome ay medyo labilely nauugnay sa isa't isa. Ang 70S ribosomes ng eubacteria ay naglalaman ng 55-60 ribosomal proteins; para sa 80S ribosomes ng eukaryotes ang bilang na ito ay 75-85. Sa parehong mga kaso, ang mga ribosomal na protina sa loob ng mga ribosom ay nauugnay sa mga molekula ng rRNA, na bumubuo ng spatially organized ribonucleoprotein strands.
Ang sedimentation coefficient ng isang bacterial ribosome ay 70S, dahil imposibleng mekanikal na magdagdag ng 30S at 50S, dahil ang conformation ng nauugnay na ribosome ay naiiba sa conformation ng bawat subunit).
Kaya, ang biosynthesis ng protina ay ang sentral na proseso ng isang buhay na selula: sa pamamagitan nito nagkakaroon ng buhay ang "patay" na mga molekula ng nucleic acid, ang kimika ay nagiging biology. Ang proseso ng biosynthesis ng protina ay nagaganap sa ilang mga yugto, kung saan ang ribosome ay tumatagal ng isang aktibong bahagi.
