ВВЕДЕНИЕ

Во время радиоактивного распада ядер испускаются б-, в- и г- лучи, обладающие ионизационной способностью. Облучаемая среда частично ионизируется поглощаемыми лучами. Эти лучи взаимодействуют с атомами облучаемого вещества, что приводит к возбуждению атомов и вырыванию отдельных электронов из их электронных оболочек. В результате атом превращается в положительно заряженный ион (первичная ионизация). Выбитые электроны, в свою очередь, сами взаимодействуют со встречными атомами, вызывая вторичную ионизацию. Электроны, затратившие всю энергию, «прилипают» к нейтральным атомам, образуя отрицательно заряженные ионы. Число пар ионов, создаваемых в веществе ионизирующими лучами на единице длины пробега, называется удельной ионизацией, а расстояние, пройденное ионизирующей частицей от места ее образования до места потери энергии движения, называется длиной пробега.

Ионизирующая способность различных лучей неодинакова. Она наиболее высока у альфа-лучей. Бета-лучи вызывают меньшую ионизацию вещества. Самой низкой ионизационной способностью обладают гамма-лучи. Проникающая же способность наивысшая у гамма-лучей, а наинизшая - у альфа-лучей.

Не все вещества одинаково поглощают лучи. Высокой поглощающей способностью обладают свинец, бетон и вода, которые чаще всего и используют для защиты от ионизирующих излучений.

Факторы, определяющие реакцию растений на облучение

Степень поражения тканей и растительного организма в целом зависит от множества факторов, которые можно разделить на три основные группы: генетические, физиологические и условия внешней среды. К генетическим факторам относятся видовые и сортовые особенности растительного организма, которые в основной определяются цитогенетическими показателями (размером ядра, хромосом и количеством ДНК). Цитогенетические характеристики -- размеры ядер, число и строение хромосом -- определяют радиоустойчивость растений, которая находится в тесной зависимости от объема клеточных ядер. К физиологическим факторам относят фазы и стадии развития растений в момент начала облучения, скорость роста и обмен веществ растительного организма. К факторам внешней среды относят погодно-климатические условия в период облучения, условия минерального питания растений и т. д.

Объем клеточного ядра отражает содержание в нем ДНК, существует связь между чувствительностью растений к облучению и количеством ДНК в ядрах их клеток. Поскольку число ионизации внутри ядра пропорционально его объему, то чем больше объем ядра, тем больше повреждений хромосом будет приходиться на единицу дозы. Однако обратной пропорциональной зависимости между величиной летальной дозы и объемом ядра не наблюдается. Это обусловлено тем, что число и строение хромосом в клетках растений различных видов неодинаково. Поэтому более верным показателем радиочувствительности служит величина объема ядра в расчете на одну хромосому, т. е. отношение объема ядра в интерфазе к числу хромосом в соматических клетках (кратко называют объемом хромосом). В логарифмическом масштабе эта зависимость выражается прямой с тангенсом угла наклона, равным 1, т. е. между указанными характеристиками существует линейная связь (рис.).

Радиочувствительность различных растений при хроническом облучении (по А. Спэрроу)

Зависимость радиочувствительности древесных (а) и травянистых (б) растений от объема интерфазных хромосом (по Спэрроу, 1965): 1--острое облучение (экспозиция в Р); 2 -- хроническое об» лучение (экспозиция в Р/сут)

Из этого следует, что произведение двух величин -- дозы (или мощности дозы) и объема хромосомы при данной степени лучевого повреждения -- величина постоянная, т. е. при постоянном среднем числе ионизации в каждой хромосоме появляется одинаковая вероятность повреждения генетического материала клетки. Это означает, что для лучевого поражения клеток растений существенна не столько величина удельной поглощенной дозы (например, на 1 г ткани), сколько величина энергии излучения, поглощенной ядерным аппаратом. Обратная пропорциональность изоэффективных доз размерам хромосомного аппарата означает, что среднее количество энергии, адсорбированной хромосомами при экспозициях, необходимых для вызывания данного эффекта, примерно постоянно в пределах каждой растительной группы, т. е. для деревьев и трав. Изоэффективная доза -- доза, оказывающая такой же (подобный) эффект.

На устойчивость растений к облучению влияет и степень плоидности растительных организмов. Более чувствительны диплоидные виды. Дозы, повреждающие полиплоидные виды, выше. Полиплоидные виды устойчивы к радиационному поражению и к действию других неблагоприятных факторов, поскольку обладают избытком ДНК.

Из физиологических факторов на радиочувствительность растений влияет скорость роста, т. е. скорость клеточного деления. При остром облучении зависимость радиочувствительности от скорости деления подчиняется закону Бергонье -- Трибондо: растения обладают большей радиочувствительностью в стадии наиболее интенсивного роста, медленно растущие растения или их отдельные ткани устойчивее к действию облучения, чем растения или ткани с ускоренным ростом. При хроническом облучении проявляется обратная зависимость: чем выше скорость роста, тем меньше угнетаются растения. Это обусловлено интенсивностью деления клеток. Быстро делящиеся клетки накапливают за время одного акта клеточного цикла меньшую дозу и, следовательно, повреждаются слабее. Такие клетки имеют больше возможностей перенести облучение без существенного нарушения функций. Поэтому при облучении в сублетальных дозах любой фактор, увеличивающий продолжительность митоза или мейоза, должен усиливать радиационное повреждение, вызывая увеличение частоты наведенных излучением хромосомных перестроек и более сильное торможение скорости роста.

Критерий действия ионизирующих излучений на растения. Поскольку радиочувствительность -- явление сложное, комплексное, определяющееся многими факторами, следует остановиться на тех методах оценки и критериях, по которым судят о степени радиочувствительности растений. Обычно в качестве таких критериев используют: подавление митотической активности при клеточном делении, процент поврежденных клеток в первом митозе, число хромосомных аберраций на одну клетку, процент всхожести семян, депрессии в росте и развитии растений, радиоморфозы, процент хлорофильных мутаций, выживаемость растений и в конечном результате урожай семян. Для практической оценки снижения продуктивности растений от воздействия радиации обычно используют два последних критерия: выживаемость растений и их урожай.

Количественная оценка радиочувствительности растений по критерию выживаемости устанавливается по показателю ЛД 50 (или ЛД 50 , ЛД 100). Это величина дозы, при которой погибает 50 % (или 70, 100 %) из числа всех облученных особей. Показатель ЛД 50 может быть использован также и при оценке потерь урожая в результате радиационного поражения растений. В этом случае он показывает, при какой дозе облучения растений их урожай снижается на 50 %.

Радиочувствительность растений в разные периоды их развития. В процессе роста и развития радиочувствительность растений существенно изменяется. Это обусловлено тем, что в различные периоды онтогенеза растения отличаются не только морфологическим строением, но и разнокачественностью клеток, тканей, а также характерными для каждого периода физиолого-био-химическими процессами.

При остром облучении растений в различные периоды онтогенеза они реагируют по-разному в зависимости от этапа органогенеза в момент начала облучения (рис.). Радиация вызывает у растений поражение тех органов и смещение тех процессов, которые формируются и протекают в период воздействия. В зависимости от величины дозы облучения эти изменения могут носить либо стимулирующий, либо повреждающий характер.

Радиационное поражение растений в той или иной степени затрагивает все органы и все функциональные системы организма. Наиболее чувствительными «критическими органами», повреждение которых определяет развитие и результат радиационного поражения растений, являются меристематические и эмбриональные ткани. Качественный характер реакции растений на их облучение зависит от биологической специфичности морфофизиологического состояния растений в период накопления основной дозы облучения.

Колебания радиоустойчивости растений в онтогенезе (Батыгин, Потапова, 1969)

По поражению основного побега все культуры проявляют наибольшую чувствительность к действию радиации в первый период вегетации (I и III этапы органогенеза). Облучение растений в эти периоды тормозит ростовые процессы и нарушает взаимосогласованность физиологических функций, определяющих формообразовательные процессы. При дозах облучения, превышающих их критические значения для определенной культуры (ЛД 70), во всех случаях наблюдается гибель основного побега злаковых растений.

Если растения подвергаются облучению на ранних этапах органогенеза (I и V), образуются дополнительные побеги, которые при благоприятных условиях сезона успевают дойти до созревания и дать урожай, компенсирующий в той или иной мере потери, связанные с гибелью главного побега. Облучение растений на VI этапе органогенеза -- в период формирования материнских клеток пыльцы (мейоз) -- может привести к значительной стерильности и потере урожая зерна. Критическая доза облучения (например, 3 кР для пшеницы, ячменя и гороха) в этот период вызывает полную стерильность соцветий основных побегов. Дополнительные побеги кущения или ветвления, развивающиеся у этих растений в сравнительно позднее время, не успевают завершить свой цикл развития и не могут компенсировать потери урожая с основных побегов.

При облучении растений на том же VI этапе органогенеза в период формирования одноядерных пыльцевых зерен устойчивость к действию ионизирующей радиации у растений значительно повышается. Например, при облучении пшеницы дозой 3 кР в период мейоза урожай зерна практически равен нулю, тогда как при облучении растений в период формирования одноядерной пыльцы наблюдается снижение урожая на 50%. На последующих этапах органогенеза устойчивость растений к действию радиации возрастает еще сильнее. Облучение растений в период цветения, эмбриогенеза и налива зерна при одних и тех же дозах не вызывает заметного снижения их продуктивности. Следовательно, к наиболее чувствительным периодам относятся прорастание семян и переход растений от вегетативного состояния к генеративному, когда закладываются органы плодоношения. Эти периоды характеризуются повышенной метаболической активностью и высокой интенсивностью клеточного деления. Наиболее устойчивы растения к радиации в период созревания и в период физиологического покоя семян (табл.). Злаковые культуры более радиочувствительны в фазы выхода в трубку, кущения и колошения.

Выживание озимых культур при их облучении в осенне-зимне-весенний период заметно повышается при посеве озимых культур в наиболее ранние из установленных сроков. Это объясняется, очевидно, тем, что облученные растения, уходя под зиму более окрепшими, в состоянии полного кущения, оказываются более устойчивыми к последствиям действия радиации.

Аналогичная закономерность снижения урожая зерна при облучении растений в разные фазы развития получена и на других культурах. Зерновые бобовые культуры обладают наибольшей радиочувствительностью в период бутонизации. Самое резкое снижение урожая овощных культур (капуста, свекла, морковь) и картофеля наблюдается при воздействии ионизирующего облучения в период всходов.

Все зерновые культуры обладают максимальной радиочувствительностью в фазе выхода в трубку. В зависимости от биологических особенностей растений наблюдается некоторое различие. Так, овес проявляет максимальную радиочувствительность в конце фазы выхода в трубку и в период выметывания метелки.

Снижение урожая зерна озимых зерновых культур (пшеница, рожь, ячмень) в зависимости от облучения растений г-лучами в разные фазы развития растений, % к необлученному контролю

Отрицательное действие внешнего г-облучения меньше сказывается на продуктивности зерновых культур при их облучении в фазе кущения. При частичном повреждении растений происходит усиленное кущение и в целом снижение урожая компенсируется за счет формирования вторичных побегов кущения. Облучение зерновых культур в период молочной спелости не вызывает заметного повышения стерильности колосьев.

После выпадения радиоактивных осадков часть их непосредственно попадает на растения, так или иначе влияя на них в ближайшее же время, а часть поступает затем через корневую систе­му, вызывая тот или иной эффект. Некоторые реакции растений на лучевые поражения рассмотрим на примере лесных древесных растений.

Почки. Одним из характерных признаков радиационного поражения древесных растений является повреждение и гибель ростовых почек верхушечных и боковых побегов. Например, при поглощенной дозе 20-40 Гр усыхают не все почки. Часть из них дает прирост побегов в первую вегетацию после облучения. Побеги сильно укорочены и не имеют хвои или имеют редкие одиночные хвоинки вместо пучков.

Листья и хвоя. Поражение листьев и хвои древесных растений при облучении - один из важнейших лучевых эффектов, т. к. связан с поражением и гибелью деревьев. Например, при остром γ-облучении через 3 месяца при дозах 100-200 Гр начинается поражение сосны. Через 15-20 дней после облучения окраска хвои из темно-зеленой становится оранжево-желтой. Затем эта окраска появляется на всей кроне, и деревья усыхают. В диапазоне поглощенных доз 70-100 Гр внешние признаки поражения сосны появляются через 6 месяцев (желтеет хвоя). При облучении 5-40 Гр наблюдается пожелтение отдельных пучков хвои на однолетних побегах. При дозах 10-60 Гр в верхней части крон деревьев сосны желтеет двухлетняя хвоя на 1/2-1/4 длины побега. При до­зах 60-100 Гр двухлетняя хвоя полностью погибает.

Камбий. Даже при частичном радиационном повреждении камбия деревья становятся ветровальными и буреломными. В эксперименте большая часть деревьев в течение двух лет после облучения была сломана ветром.

Прирост. Торможение роста побегов сосны осенью наблюдается при поглощенной дозе 10-30 Гр. В первый год после облучения побеги были короче в 2-3 раза, на второй вегетационный период они существенно меньше, а на третий - исчезают. Достоверное снижение продуктивности сосны наблюдается при поглощенной дозе свыше 5 Гр и особенно заметно во второй и последующие периоды вегетации после облучения. При поглощенной дозе свыше 25 Гр продуктивность уже через 2 года снижается до нуляФенология. Реакция на облучение у лиственных пород проявляется в сдвигах наступления основных фенофаз: замедление в распускании листьев весной и более ранний листопад. Существенных различий в прохождении весенних фенофаз у березы и осины облученных и необлученных насаждениях практически нет, а осенью на облученных осинах и березах листья раньше желтеют и опадают. На соснах при поглощенных дозах свыше 5 Гр отмечается раннее опадение хвои старших возрастов. При дозах 100- 200 Гр задержка сроков распускания листьев у деревьев составляет 7-9 дней, на следующий год - 4-5 дней. Через 5 лет с момента загрязнения фенологический сдвиг уменьшается, а через 7 лет исчезает.

Воздействие радиации на животных.

В воздействии радиации, нового для популяций животных экологического фактора, выделяют 2 периода:

1. Популяция попала впервые в условия сильного радиоактивного загрязнения. Наблюдается резкое воздействие на популяцию: изменяются возрастная, половая и пространственная структуры популяции: увеличивается смертность и снижается

2. Популяция прожила в условиях радиоактивного загрязнения в течение нескольких лет, за которые дала ряд новых поколений. В этом случае в результате увеличения изменчивости особей в популяции и благодаря радиационному отбору возникает радиоадаптация популяции, которая выходит на более высокий уровень по радио­резистентности. Эффекты воздействия на нее повышенного радиоактивного фактора среды обитания в этот период менее заметны.

Смертность и продолжительность жизни. Радиоактивное излучение в больших дозах губительно действует на животных в биогеоценозах. Так, при облучении смешанного леса мощностью дозы 0,5 Гр/сут. отмечается снижение численности и гибель особей в популяции птиц. Для гибели птиц характерны величины ЛД 5о / 30 в диапазоне 4,6-30 Гр.

Плодовитость. Уровень плодовитости - более радиочувствительный параметр, чем уровень гибели. Минимальные разовые дозы облучения, приводящие к снижению темпов воспроизводства, могут составлять менее 10% от доз, являющихся непосредственной причиной гибели животных.

Хроническое поступление малых доз 90 Sr в организм мышей снижает у них величину выводка. Радиочувствительность половых желез различных видов сильно колеблется; однако самки мышей относятся к числу наиболее радиочувствительных животных. Пло­довитость у мышей снижается после воздействия на самок доз око­ло 0,2 Гр. Самцы мышей менее чувствительны, и для снижения у них плодовитости требуются дозы выше 3 Гр. Стойкое бесплодие у самок мышей наступает после дозы 1 Гр.

Интенсивность размножения падает на загрязненных территориях из-за более быстрого отмирания взрослых особей, снижается величина выводка.

Развитие. Наблюдаются задержки в развитии и различные аномалии в потомстве животных. Так, при облучении птенцов они отстают по росту и развитию оперения, особенно если облучение произошло в возрасте 2-х дней, а мыши на загрязненных 90 Sr территориях раньше созревают и участвуют в размножении.

Поведение животных. Изменение поведения животных при их облучении рентгеновскими и -γ-лучами заключается в распознавании организмами источника излучения и его избегании. Особенности поведения мышей и крыс, морских свинок и обезьян в поле γ-излучения свидетельствуют о том, что высшие позвоночные обладают способностью определять местоположение источника излучения и избегать

Первичные реакции в сложном растительном организме начинаются с действия радиации на биологически активные молекулы, входящие в состав практически всех компонентов живой клетки. Биологические процессы, вызванные облучением растений, связаны с множеством обменных реакций в клетках. В зависимости от дозы облучения и фазы развития растений в момент воздействия излучений у вегетирующих растений наблюдается значительная вариабильность изменений обменных процессов. Реакция растительных объектов на действие гамма- и рентгеновского излучения проявляется в виде активации или подавления ростовых процессов, что вызывает изменение темпов клеточного деления.

У злаковых культур, подвергшихся облучению дозами 20-30 Гр, наблюдается торможение роста главного побега в высоту, а затем вследствие активации покоящихся центров начинается рост боковых побегов, что выражается в мощном кущении. Причем кустистость пшеницы может повыситься в 3 раза. Хроническое может привести к увеличению вегетативной массы к моменту уборки почти в 6 раз.

При действии повреждающих доз излучений в растениях возникают различные морфологические аномалии. Так, в листьях происходит увеличение или уменьшение количества и размеров, изменение формы, скручиваемость, ассиметричность, утолщение листовой пластинки, опухоли, появление некротических пятен. При поражении стеблей наблюдается угнетение или ускорение их роста, нарушается порядок расположения листьев, изменяется цвет, появляются опухоли и аэральные корни. Наблюдается также угнетение или ускорение роста корня, расщепление главного корня, отсутствие боковых корней, появление вторичного главного корня, опухолей. Происходит также изменение цветков, плодов, семян - ускорение или задержка цветения, увеличение или уменьшение количества цветков, изменение цвета, размеров и формы цветков; увеличение или уменьшение количества плодов и семян, изменение их цвета и формы и т.д.

В ряде случаев действие больших доз облучения на растения повышает темпы развития вследствие активации процессов старения - растение быстрее зацветает и созревает. Разнообразны и . В результате мутаций, например, у пшеницы встречаются высокорослые, низкорослые, карликовые формы, растения с ветвящимися или стелющимися стеблями. При больших дозах возможна гибель растений.

При действии излучений в невысоких дозах (5-10 Гр для семян и 1-5Гр для вегетирующих растений) наблюдается так называемая радиостимуляция - ускорение темпов роста и развития растений. Стимуляция наблюдается при действии гамма-, бета- и рентгеновских излучений (при действии альфа- излучений стимуляции не наблюдается). При действии больших доз уменьшается не только количество зерна в урожае, но заметно изменяется и его качество - обычно зерно оказывается щуплым.

Таким образом, реакция растений на действие излучений сложна и разнообразна. Процессы, происходящие на молекулярном и клеточном уровне, в целом сходны у всех живых организмов. На более высоких уровнях организации проявляются только характерные для растений изменения, зависящие от особенностей структуры и функций различных тканей и органов растительного организма.

Кравченко В.А.

Влияние «малых доз» гамма – излучения на рост и развитие Клевера лугового ( Trifolium pretense L .), и Тимофеевки луговой ( Phleum р r а tense L ).

Введение

Интенсивные испытания ядерного оружия в середине XX столетия, использования атомной энергии, ионизирующего излучения в народном хозяйстве привело к увеличению радиационного фона на планете. Эти процессы привели к изменению акцентов в радиобиологических исследованиях. Стали больше уделять внимания исследованиям действия радиации в относительно малых дозах, которые пролонгированы во времени.

Среди ученых в этом вопросе нет единодушия какие дозы облучения считать малыми. Б ольшинство считает, что диапазон малых доз находится выше природного фона и превышает его в десять раз. Верхняя граница диапазона малых доз является менее определенной, поскольку существует большая разница между разными организмами в радиочувствительности. Мерилом верхнего предела малых доз считают ту дозу радиации, при которой гибнет 50% особей данного вида на протяжении 30-60 дней (ЛД 50\30 ) или 100% за это же время (ЛД 100/30 ). Диапазон малых доз ограничивается «сверху» величиной, которая на 2 порядка (в сто раз) меньше чем ЛД 50\30 для определенного вида живых созданий (организмов). В случае когда малые дозы относят к человеку, то речь идет о дозах 4-5 рад (0,04 – 0,05 Гр) в условиях разового облучения.

Действие малых доз радиации реализуется на уровне отдельных ионизирующих частиц (квантов) при взаимодействии с ДНК (ДНК в данной ситуации рассматривается как мишень). Даже одно единственное попадание в биологическую мишень (взаимодействие) может привести к необратимому повреждению гена (к мутации). Изменение генетической информации может привести к гибели клетки. Таким образом, ионизирующая радиация – это не единственный, известный человечеству, физический агент, который не имеет порога эффекта. Поскольку даже при наименьшем воздействии (одна ионизирующая частичка) могут возникнуть серьезные биологические последствия (разумеется, что с очень низкой вероятностью). Вероятностный характер действия радиации осуществляется только на те биологические процессы, которые непосредственно связаны с функционированием генетического аппарата клетки. Такие эффекты развиваются по принципу «все или ничего» (ионизирующая частичка или попала, или не попала в «мишень»). С увеличением дозы радиации увеличивается количество таких элементарных событий, а не их величина. Все другие биологические эффекты облучения зависят от величины полученной дозы – с увеличением дозы облучения увеличивается выразительность эффекта. Например, с увеличением дозы облучения увеличивается длительность задержки деления клетки.
Более того, при малых дозах облучения, уровни которых граничат с природным фоном, учеными регистрируется стимулирующее действие радиации. Такое действие проявляется в увеличении частоты клеточных делений, ускоренное прорастание и улучшение схожести семян, и даже в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур. Увеличивается выведение цыплят (уменьшается их смертность при вылупливании из яиц). Цыплята лучше набирают вес, а у кур улучшается яйценоскость. Увеличивается устойчивость животных к бактериальным и вирусным инфекциям. Таки образом не только у растений, но даже и у животных (даже в радиочувствительных видов млекопитающих) выделяют диапазон доз, которые вызывают стимуляцию жизнедеятельности (1-10-25 рад). Этот эффект ученые называют гормезисом.

В диапазоне значительных доз облучения четко регистрируется линейная зависимость частоты отдаленных последствий от дозы облучения. С уменьшением доз все труднее установить такую зависимость. Ктому же природный радиационный фон, который сосуществует с жизнью на Земле миллиарды лет играет роль «поставщика» мутаций. Репаративные системы ликвидируют основную массу мутаций, за исключение биологически необходимых. По этому в пределах малых доз облучения отсутствует линейная (прямая) зависимость в соотношении «доза-эффект», а наблюдается волнообразная зависимость или кривая выходит на плато. Только исходя с какой-то величины дозы (для каждого вида организмов она уникальна). Предполагается, что в пределах малых доз радиации возможны эффекты стимулирования физиологических функций клеток или целого организма (гормезис), а также мутагенные эффекты, которые являются сопоставимы с действием природного мутагенного фона.

Актуальность темы . Строительство атомной электростанции в Белоруссии требует дальнейших активных исследований влияния «малых доз» ионизирующих излучений на растительные организмы.

Научная новизна: Предложены новые механизмы для объяснения действия «малых доз» радиации.
Практическая значимость: В настоящее время проблема влияния низкоинтенсивного излучений на живые объекты чрезвычайно интересна не только в теоретическом, но и в практическом плане. Она становится жизненно важной не только для работающих на атомных заводах и станциях или проживающих вблизи них, но и для миллионов людей, находящихся за тысячи километров от мест аварий на предприятиях атомной промышленности.

Цель исследования – Проследить пострадиационный эффект облучения растений «малыми дозами» и предложить механизмы для объяснения действия «малых доз» радиации.

Материалы и методика

Объектом исследования служили растения Trifolium pratense L. (клевера лугового), выращенные из облученных семян. Облучение дозами 5, 10 и 20 Гр. проводилось на установке "Игур" при мощности дозы 360 Р/ч. Коэффициент пересчета экспозиционной дозы в поглощенную принимался равным единице. Содержание пигментов в листьях определялись спектрофотометрически. П роростки Ph.pratense, выращенные на торфяной почве в лабораторных условиях (18°С, 3500 лк) на установке “Гаммарид” (МЭД-80,160 и 300 мР/ч) облучались в дозах 0,07; 0,14; 0,28 Гр. Приблизительно такие дозы получают растения, произрастающие на территориях, загрязнённых радионуклидами Чернобыльского выброса. Статистическая обработка данных производилась по стандартным методикам.

Результаты и обсуждение

Семена Т. pratense L ., облученные дозой 5, 10 и 20 Гр, через четыре дня после облучения вместе с необлученным контролем были посажены на опытных делянках в 1 м 2 на территории Центрального ботанического сада г. Минска. Урожай первого укоса клевера, не вступившего в фазу цветения, показал, что опытные растения характеризуются более высокими показателями прироста вегетативной массы и содержанием пигментов (табл.1).

Таблица 1. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях

(мг/г сырой массы) Trifolium pratense L ., выращенного

из облученных семян

Погло-

Концентрация в листьях (мгг)

масса

щенная

сухой

доза,

хлоро-

хлоро-

( а + b )

а  b

Кароти-

а + b

фито-

Гр

филл а

филл b

ноиды

карот

массы, г

фон

1,22

0,10

1,32

0,78

33,7

1,28

0,34

1,62

1,20

97,8

1,56

0,39

1,95

1,12

72,6

1,85

0,31

2,16

1,39

69,7

Примечание: значения средних арифметических достоверны при р<0,05.

На следующий год визуальная оценка темпов роста этих же растений в начале вегетации не оставляла сомнений в аналогичной тенденции. Однако, отбор образцов в период цветения дал неожиданные результаты, которые заключались в меньшем приросте фитомассы растений, выращенных из облученных семян. Биометрический анализ отобранных с каждой площадки 12 проростков, выявил: (табл.2):

Таблица 2 . Биометрические характеристики Т.pratense L ., выращенного из облученных семян

Доза,

Масса, г

Длина

Число

Гр

стеблей,

цветков,

листьев

цветков

стеблей

см

шт

Контроль

18,2

59,03

15,4

77,33

18,7

70,34

14,8

73,24

несмотря на большую длину стеблей опытных растений, их общая масса и масса листьев при дозе 10 Гр была почти одинаковой с контролем

при 5 и 20 Гр масса листьев, цветков, стеблей была меньшей, чем в контроле.

ветвистость стеблей, количество цветков было большим в контроле.

Третий укос - в фазе цветения также как и второй (табл.3).

Таблица 3. Количество цветков (шт) и их масса (г/м 2 ) у клевера лугового в фазе цветения

характеризовался меньшими значениями прироста вегетативной массы на опытных участках

показал более значительное превышение общего количества цветков и их массы на контрольной площадке

Четвертый укос - до фазы цветения показал более высокий прирост фитомассы на опытных участках по сравнению с контролем.

Общий же итог за двухсезонный период вегетации показывает, что указанные дозы в 5, 10 и 20 Гр понизили прирост биомассы клевера в условиях г. Минска.

Обнаруженные эффекты являются результатом не первичного, а отдалённого действия радиации, которое по–разному проявилось на разных этапах развития растений. Причина неодинакового проявления пострадиационного эффекта, по-видимому, обусловлена изменением радиацией генетической программы онтогенеза клевера. Эти изменения нарушили нормальный ход биохимических процессов, что и вызывало наблюдаемый эффект.

Пострадиационный эффект облучения семян по-разному проявлялся на разных этапах роста клевера лугового. Причина этого явления, вероятно, вызвана, нарушением ионизирующей радиацией генетической программы развития растений.

Суммарное снижение прироста биомассы за двулетний период роста, уменьшение количества цветков и их массы в фазе цветения указывает на сложный характер действия доз, называемых стимулирующими. Эта сложность определяется взаимовлиянием поглощенной дозы, ее мощностью, видовыми особенностями растений и условиями их произрастания.

Полученные результаты обоснованно приводят к мысли о том, что термины "стимулирующие дозы облучения" корректно применять по отношению к завершившему свой цикл развития целому растению, так как за стимуляцию можно принять вызванное облучением ускорение темпов роста организма на определенном этапе его развития.

Лиература:

Kravchenko V.A., Gaponenko V. I., Matsko V. P., Baribin L. M. The accumulation of Chernobyls accident by natural grasses and the radiations influense on their phisiological and biochemical parameters // Proceeding of the Belarus-Japan Simposium " Acute and late consequences of nuclear catastrophes: Hiroshima-Nagasaki and Chernobyl (Minsk, October,1994), Tokio,1994. P. 289-295.

Kravchenko V.A., Gaponenko V.I., Matsko V.P. Physiological and biological effects in gamma-irradiated plants and accumulation of chernobyl caesium in them // Abstracts of the Belarus-Japan symposium "Acute and late consequences of nuclear catastrophes:" Hiroshima-Nagasaki and Chernobyl Minsk, 3-5 October, 1994. P. 59.

Kravchenko V.A., Gaponenko V.I., Matsko V.P., Bondar Yr.I. Peculiarities of radiocesium accumulation by plants and their physiological and biochemical characteristics after Chernobyl s catastrophe // Abstract of the 2-nd International conference "Radiobiological conseqences of nuclear accident", Moskow, 25-26 October, 1994.-P.125.

Кравченко В.А., Гапоненко В.И., Мацко В.П., Грушевская О.М. и др.

Эколого-физиологическое состояние некоторых видов естественной

растительности ПГРЭЗ // Вецi АН Беларусi. Сер. б i ял. навук.-1996.-

№2.- С.85-87.

Заболотный А.И., Будкевич Т.А., Бажанов Д.П., Кравченко В.А., Милевич Т.А. Влияние γ-облучения семян, эпибрассинолида на азотфиксацию и продуктивность люпина в условиях почвы, загрязнённой Pb // Тез. докладов 5-ой Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивность растений», Минск, Беларусь, 28- 30 ноября 2007г.-С.72.

А.И. Заболотный, Т.А. Будкевич, В.А. Кравченко Предпосевное γ - облучение семян и обработка растений 24 – эпибрассинолидом как факторы повышения устойчивости люпина к избытку свинца в почве // Материалы Международной конференции «биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды. Сыктывкар 28 сентября – 1 октября 2009г.- С.314-316.

Heldt H.-W., Piechulla B., Plant biochemistry, USA, 2011.-618p.

Влияние различных удобрений на фотосинтетические характеристики горчицы в вегетационных условиях на почве, загрязнённой кадмием. // J . Nanjing Agric . Univ .2007.30, №4, с.82-86.

Главная > Учебно-методическое пособие

2.2 Действие ионизирующих излучений на растения

В целом, растения более устойчивы к радиационному воздействию, чем птицы и млекопитающие. Облучение в небольших дозах может стимулировать жизнедеятельность растений – рисунок 3 - прорастание семян, интенсивность роста корешков, накопление зелёной массы и др. Нужно отметить, что дозовая кривая, приведенная на этом рисунке безусловно повторяется в опытах в отношении самых разнообразных свойств растений для доз радиационного воздействия, вызывающих угнетение процессов. В отношении стимуляции дозовая характеристика процессов не так очевидна. Во многих случаях проявление стимуляции на живых объектах не наблюдается.

Рисунок 3 - Зависимость числа проросших глазков картофеля сорта от дозы облучения

Большие дозы (200 - 400 Гр) вызывают снижение выживаемости растений, появление уродств, мутаций, возникновение опухолей. Нарушения роста и развития растений при облучении в значительной степени связаны с изменениями обмена веществ и появлением первичных радиотоксинов, которые в малых количествах стимулируют жизнедеятельность, а в больших - подавляют и нарушают её. Так, промывка облученных семян в течение суток после облучения снижает угнетающий эффект на 50-70%.

У растений лучевая болезнь возникает под воздействием различных видов ионизирующих излучений. Наиболее опасны альфа-частицы и нейтроны, нарушающие нуклеиновый, углеводный и жировой обмен в растениях. Очень чувствительны к облучению корни и молодые ткани. Общий симптом лучевой болезни - задержка роста. Например, у молодых растений пшеницы, фасоли, кукурузы и других задержка роста наблюдается через 20-30 ч после облучения дозой более 4 Гр. В то же время разными исследователями показано, что облучение воздушно-сухих семян многих культур дозами 3-15 Гр не только не приводит к угнетению роста и развития растений, а напротив способствует ускорению многих биохимических процессов. Это выражалось в ускорении развития и увеличении урожайности.

Установлены видовые, сортовые и индивидуальные внутрисортовые различия в радиочувствительности растений. Например, симптомы лучевой болезни у традесканции возникают при её облучении дозой 40 р, у гладиолуса - 6000 р. Смертельная доза облучения для большинства высших растений 2000-3000 р (поглощенная доза порядка 20-30 Гр), а низших, например дрожжей, 30 000 р (300 Гр). При лучевой болезни повышается также восприимчивость растений к инфекционным болезням. Пораженные растения нельзя использовать в пищу и на корм скоту, так как они могут вызвать лучевую болезнь у человека и животных. Методы защиты растений от лучевой болезни разработаны недостаточно.

2.3 Действие ионизирующих излучений на беспозвоночных

Радиочувствительность беспозвоночных изменяется в значительных пределах: полулетальная доза у некоторых асцидий, кишечно-полосных, членистоногих, нематод колеблется в пределах от 30 до 50 Гр. У моллюсков она находится в пределах 120-200 Гр, у амеб эта величина достигает 1000 Гр, а у инфузорий устойчивость близка к устойчивости микроорганизмов - LD 50 находится в пределах 3000 - 7000 Гр.

Радиочувствительность зависит как от совокупности свойств организма и состояния окружающей среды, так и от периода онтогенеза. Так у дрозофилы полулетальная доза в стадии имаго равна 950 Гр, в стадии куколки 20-65 Гр, чувствительность яиц, в зависимости от времени колеблется от 2 до 8 Гр, а в стадии личинки она равна 100-250 Гр.

2.4 Действие ионизирующих излучений на позвоночных

Чувствительность позвоночных к радиационному воздействию значительно выше, чем у предыдущих групп организмов. Наиболее радиоустойчивы змеи, у которых LD 50 находится в пределах от 80 до 200 Гр, у тритонов и голубей она соответствует величинам 25-30 Гр, у черепах – 15-20 Гр, у кур – 10-15 Гр, для карповых рыб – 5-20 Гр, для грызунов 5-9 Гр. Млекопитающие еще менее устойчивы к действию радиации. Полулетальная доза для собак 2,5-4 Гр, а у обезьян 2- 5,5 Гр. У животных лучевая болезнь. наиболее изучена у одомашненных млекопитающих и птиц. Различают острую и хроническую лучевую болезнь. Острая возникает при однократном общем облучении экспозиционными дозами: 1,5-2,0 Гр (лёгкая степень), 2,0-4,0 Гр (средняя), 4,0-6,0 Гр (тяжёлая) и свыше 6,0 Гр (крайне тяжёлая). В зависимости от тяжести течения лучевой болезни. у животных наблюдают угнетение, ухудшение аппетита, рвоту (у свиней), жажду, поносы (могут быть со слизью, кровью), кратковременное повышение температуры тела, выпадение волос (особенно у овец), кровоизлияния на слизистых оболочках, ослабление сердечной деятельности, лимфопению и лейкопению. При крайне тяжёлом течении - шаткость походки, мышечные судороги, понос и смерть. Выздоровление возможно при лёгком и среднем течении болезни. Хроническая лучевая болезнь. развивается при длительных воздействиях небольших доз общего гамма-излучения или поступивших внутрь организма радиоактивных веществ. Она сопровождается постепенным ослаблением сердечной деятельности, нарушением функций желёз внутренней секреции, истощением, ослаблением сопротивляемости инфекционным болезням. Лечению предшествует вывод животных из зараженной местности, удаление радиоактивных веществ с наружных покровов водой, моющими и другими средствами. В начале болезни рекомендуют переливание крови или кровезаменителей, внутривенное введение 25-40%-ного раствора глюкозы с аскорбиновой кислотой. При заражении через пищеварительный тракт - применяют адсорбенты (водная смесь костной муки или сернокислого бария с йодистым калием), при поражении через лёгкие - отхаркивающие средства.

При внутреннем поражении животных радиоактивные вещества выделяются из организма, загрязняя внешнюю среду, а с продуктами питания (молоко, мясо, яйца) могут попадать в организм человека. Продукты от животных, подвергшихся лучевому поражению, не используются в пищу или на корм зверям, так как могут вызвать у них лучевую болезнь.

2.5 Действие ионизирующих излучений на человека

Накопленный к настоящему времени большой материал, полученный в экспериментах на животных, а также на основе обобщения многолетних данных о состоянии здоровья рентгенологов, радиологов и других лиц, которые подвергались воздействию ионизирующих излучений, показывает, что при однократном равномерном гамма - облучении всего тела наступают последствия, обобщенные в таблице 1. Таблица 1 – Последствия при однократном равномерном гамма - облучении всего тела

Доза, Гр *	Последствия
	смерть наступает через несколько часов или дней вследствие повреждения центральной нервной системы.
	смерть наступает через одну - две недели вследствие внутренних кровоизлияний.
	50% облученных умирает в течение одного-двух месяцев вследствие поражения клеток костного мозга.
	нетрудоспособность. Возможна смерть.
	нижний уровень развития лучевой болезни.
	кратковременные незначительные изменения состава крови.
	облучение при рентгеноскопии желудка (разовое).
	допустимое аварийное облучение персонала (разовое).
	допустимое аварийное облучение населения (разовое).
	допустимое облучение персонала в нормальных условиях за год.
	допустимое облучение населения в нормальных условиях за год.
	средняя годовая эквивалентная доза облучения за счет всех источников излучения.

* - для γ и электронного облучения, поглощенная доза (Гр) равна эквивалентной дозе (Зв).

Лучевая болезнь, заболевание, возникающее от воздействия различных видов ионизирующих излучений. Человек, животные, микроорганизмы и растения постоянно подвергаются извне действию гамма-излучений земной коры, космических лучей и изнутри облучаются находящимися в организме человека в ничтожных количествах радиоактивными веществами (46 K, 226 Ra, 222 Rn, 14 C и др.). Развитие лучевой болезни. наступает лишь тогда, когда суммарная доза облучения начинает превышать естественный радиоактивный фон. Способность радиации вызывать лучевую болезнь зависит от биологического действия ионизирующих излучений; чем больше поглощённая доза излучения, тем сильнее выражено поражающее действие радиации.

У человека лучевая болезнь может быть обусловлена внешним облучением, когда источник его находится вне организма, и внутренним - при попадании радиоактивных веществ в организм с вдыхаемым воздухом, через желудочно-кишечный тракт или кожу. Лучевая болезнь может развиться при относительно равномерном облучении всего тела, какого-либо органа или участка организма. Различают острую лучевую болезнь, возникающую от однократного общего облучения в сравнительно больших дозах (сотни рад), и хроническая форму, которая может быть результатом перенесённой острой лучевой болезни либо хронического воздействия малыми дозами (единицы рад).

Общие клинические проявления лучевой болезни зависят главным образом от полученной суммарной дозы. При однократном общем облучении дозой до 100 р (порядка 1 Гр) происходят сравнительно лёгкие изменения, которые могут рассматриваться как состояние так называемой предболезни. Дозы свыше 100 р вызывают те или иные формы лучевой болезни (костно-мозговую, кишечную) разной тяжести, при которых основные проявления и исход лучевой болезни зависят главным образом от степени поражения органов кроветворения.

Дозы однократного общего облучения свыше 600 р (более 6 Гр) считают абсолютно смертельными; гибель наступает в сроки от 1 до 2 мес после облучения. При наиболее типичной форме острой лучевой болезни вначале, через несколько минут или часов, у получивших дозу больше 200 р возникают первичные реакции (тошнота, рвота, общая слабость). Через 3-4 сут симптомы стихают, наступает период мнимого благополучия. Однако тщательное клиническое обследование выявляет дальнейшее развитие болезни. Этот период продолжается от 14-15 суток до 4-5 недель.

В последующем ухудшается общее состояние, нарастает слабость, появляются кровоизлияния, повышается температура тела. Количество лейкоцитов в периферической крови после кратковременного увеличения прогрессивно уменьшается, падая (вследствие поражения кроветворных органов) до чрезвычайно низких цифр (лучевая лейкопения), что предрасполагает к развитию сепсиса и кровоизлияний. Продолжительность этого периода 2-3 недели.

Существуют и другие формы лучевой болезни. Например, при общем облучении в дозах от 1000 до 5000 р (10-50 Гр) развивается кишечная форма лучевой болезни, характеризующаяся преимущественно поражением кишечника, ведущим к нарушению водно-солевого обмена (от обильных поносов), и нарушением кровообращения. Человек при этой форме обычно погибает в течение первых суток, минуя обычные фазы развития лучевой болезни. После общего облучения в дозах свыше 5000 р (более 50 Гр) смерть наступает через 1-3 сутки или даже в момент самого облучения от повреждения тканей головного мозга (эта форма лучевой болезни называется церебральной). Другие формы лучевой болезни человека и животных в основном определяются местом облучения.

Особенности течения и степень нарушений при лучевой болезни зависят от индивидуальной и возрастной чувствительности; дети и старики менее устойчивы к облучению, поэтому тяжёлые поражения у них могут возникать от меньших доз излучения. В период эмбрионального развития ткани организма особенно чувствительны к действию радиации, поэтому облучение беременных женщин (например, применение лучевой терапии) нежелательно даже в малых дозах.

Процесс восстановления организма после облучения в умеренных дозах наступает быстро. При лёгких формах лучевой болезни выраженные клинические проявления могут отсутствовать. При более тяжёлых формах лучевой болезни период полного восстановления иногда затягивается до года и больше. Как отдалённые проявления лучевой болезни у женщин отмечается бесплодие, у мужчин - отсутствие сперматозоидов; эти изменения чаще носят временный характер. Через много месяцев и даже лет, после облучения, иногда развивается помутнение хрусталика (так называемая лучевая катаракта). После перенесённой острой лучевой болезни иногда остаются стойкие невротические проявления, очаговые нарушения кровообращения; возможно развитие склеротических изменений, злокачественных новообразований, лейкозов, появление у потомства пороков развития, наследственных заболеваний.

Характерные черты хронической лучевой болезни - длительность и волнообразность её течения. Это обусловлено проявлениями поражения, с одной стороны, и восстановительных и приспособительных реакций - с другой. При преимущественном поражении того или иного органа или ткани отмечается несоответствие между глубиной поражения поврежденных структур и слабо выраженными или поздно проявляющимися признаками общих реакций организма.

На ранних стадиях основные клинические проявления - многообразные нарушения нервной регуляции функций внутренних органов и в первую очередь сердечно-сосудистой системы. Могут возникать изменения ферментативной активности и секреторно-моторной функции желудочно-кишечного тракта; нарушения физиологической регенерации кроветворения вызывают развитие лейкопении. При продолжающемся облучении и прогрессировании заболевания все проявления усугубляются.

Лечение острой лучевой болезни направлено на нормализацию органов кроветворения (пересадка костного мозга, переливание крови, введение препаратов нуклеиновых кислот, стимуляторы кроветворения), борьбу с инфекцией (антибиотики), предупреждение возникновения кровоизлияний (витамины), уменьшение интоксикации (кровопускание, кровозамещение), воздействие на нервную систему и др. При хронической лучевой болезни. назначают питание, богатое белками и витаминами, длительное пребывание на свежем воздухе, лечебную физкультуру; симптоматические средства (сердечные, нейротропные, нормализующие функцию желудочно-кишечного тракта и тому подобное). При нарушении кроветворения - стимулирующие его препараты.

Принятые законодательно нормы предельно допустимых доз и концентраций радиоизотопов для различных производств и профессиональных групп установлены из расчёта общего облучения в дозе не более 50 мЗв/год (5 рад/год) и гарантируют безопасность работы с этими веществами. Опасность облучения может возникнуть при нарушении правил охраны труда или в аварийных ситуациях, в условиях военного времени (применение противником атомного оружия).

Атомные взрывы резко повышают загрязнение внешней среды радиоактивными продуктами деления, вследствие чего в ней увеличивается количество радиоактивного йода (111 I), стронция (90 Sr), цезия (137 Cs), углерода (14 C), плутония (239 Pu) и других. Возникает угроза опасного для здоровья облучения и увеличения числа наследственных болезней. В подобных случаях решающее значение для профилактики развития лучевой болезни имеет защита от ионизирующих излучений.

2.5.1 Дозы, получаемые человеком от различных источников Радиационные воздействия на человека отличаются значительной разнообразностью, они могут быть, в зависимости от места нахождения источников относительно организма, подвергшегося воздействию радиации:- внешними;- внутренними.В зависимости от происхождения:- естественными;- техногенными (антропогенными).В зависимости от физического состояния нуклидов:- газообразными;- жидкими;- твердыми.В зависимости от активности:- высокоактивными;- низкоактивными.В зависимости от нахождения источника ионизирующего излучения:- земными;- космическими.Дозы, получаемые человеком от естественных источников, могут колебаться в значительной степени в зависимости от места проживания и работы. Так жители гор и ландшафтом с повышенным радиационным фоном могут получать в дозы несколько раз превышающие годовые нагрузки жителей равнин. Летчики, альпинисты также получают дополнительные лучевые нагрузки. Допустимые пределы приведены в пункте 10 – нормы радиационной безопасности, а на диаграмме – рисунок - 4, показаны величины доз, получаемые человеком от различных источников.На диаграмме показаны величины естественного фонового облучения, средние величины доз, получаемых от экранов телевизоров и компьютеров, величина допустимого облучения, дозы, получаемые при рентгене зубов и желудка, и, наконец, планируемая доза при аварийном облучении. Нормируемой величиной является также содержание некоторых радионуклидов техногенного происхождения в продуктах питания. В первую очередь это относится к радионуклидам цезия-137 и стронция-90. На диаграмме – рисунок 5 - приводится содержание К-40 в продуктах питания в сравнении с допустимым содержанием Cs-137 и Sr-90.Как следует из диаграммы, во многих продуктах питания содержание естественного радионуклида К 40 составляет значительную величину по сравнению с допустимым содержанием Cs-137 и Sr-90. В почве территорий с высокими антропогенными загрязнениями цезием и стронцием, содержание калия-40, как правило, во много раз превышает средние суммарные величины Cs 137 и Sr 90 . Вклад радиоактивного калия составляет 12,3 % от всей величины среднего фонового уровня естественного облучения костного мозга человека и дает основную долю внутреннего облучения.

Естественное облучение костного мозга человека – одного из наиболее чувствительных органов складывается из облучения космическими источниками, суммарная величина которых достигает 50 мкР/год, величина литосферных и атмосферных источников также равна 50 мкР/год.

Из элементов, находящихся в организме существенную роль играет К 40 , который дает 15 мкР/год, меньший вклад дают другие элементы, находящиеся внутри организма человека – рисунок 6 - радон - 222 адсорбированный в крови дает 3 мкР/год, углерод – 14 – 1,6 мкР/год, радон - 226 и радон -228 и дочерние продукты их распада суммарно дают также 1,6 мкР/год, и, наконец, полоний - 210 и дочерние продукты распада дают 0,4 мкР/год.

2.6 Сравнительные величины радиочувствительности

Таблица 2- Радиочувствительность разных групп организмов

Объект	LD 50 , Гр
Бактерии
Высшие растения
Беспозвоночные
Позвоночные

Как видно из таблицы, диапазон устойчивости к радиации в живой природе достаточно широк. Наиболее устойчивы к действию ионизирующих излучений микроорганизмы - дозы, способные вызвать их гибель, составляют сотни и тысячи грей. Для беспозвоночных животных диапазон летальных доз обычно на порядок ниже этих величин, а для позвоночных они составляют десятки грей, здесь наиболее чувствительны к радиационным воздействиям млекопитающие. Исходя из данных таблицы 2 можно сделать вывод, что по мере усложнения биологической организации объектов их устойчивость к радиации резко снижается.

Обычно животные, облученные в дозе 5 - 10 Гр, живут в среднем (за некоторым исключением) от нескольких дней до нескольких недель. Лучевой синдром в этом диапазоне доз облучения назван «костномозговой» или «кроветворный», ибо решающее значение в его исходе имеет поражение кроветворной системы организма, в первую очередь костного мозга. В результате глубокого торможения процессов клеточного деления происходит опустошение костного мозга. На исход лучевой болезни существенно влияет способность кроветворных органов к восстановлению, которое зависит от количества сохранившихся стволовых клеток.

В интервале доз от 10 до 100 Гр средняя продолжительность жизни млекопитающих практически не зависит от величины поглощенной дозы и составляет в среднем 3,5 сут. Эффект независимости средней продолжительности жизни от величины дозы облучения получил название «3,5-дневный эффект», а возникающий лучевой синдром - «желудочно-кишечный». Летальный исход этого синдрома связан с поражением слизистой кишечника и желудка, высокой чувствительностью к радиации быстро делящихся эпителиальных клеток, оголением ворсинок.

Облучение в дозах, превышающих 100 Гр, приводит к гибели млекопитающих, наступающей в первые несколько дней или даже несколько часов. У гибнущих животных наблюдают явные признаки поражения центральной нервной системы, поэтому этот лучевой синдром называют «церебральный». Происходит резкое подавление жизнедеятельности нервных клеток, реакция которых на облучение принципиально отличается от реакции костного мозга и кишечника отсутствием клеточных потерь.

Если поглощенная доза достигает 1000 Гр и более, животные гибнут сразу же «под лучом». Механизм такого поражения может быть связан с тем, что возникают массовые структурные поражения макромолекул. Иногда лучевой синдром, вызванный облучением в таких высоких дозах ионизирующей радиации, называют молекулярной смертью.

В ответных реакциях организма на действие ионизирующей радиации условно можно выделить три последовательно развивающиеся во времени стадии; физические реакции, биофизические процессы и общебиологические изменения. Физическая стадия - поглощение энергии, ионизация и возбуждение атомов и молекул, образование радикалов - происходит в течение микро- и миллисекунд. Биофизические процессы - внутри- и межмолекулярный перенос энергии, взаимодействие радикалов друг с другом и с неповрежденными молекулами, внутримолекулярные изменения - происходят в течение секунд - миллисекунд. Общебиологические изменения в клетке и организме - образование стабильных измененных молекул, нарушение генетического кода, транскрипции и трансляции, биохимические, физиологические и морфологические изменения в клетках и тканях, иногда заканчивающиеся гибелью организма, могут протекать в течение минут - суток или растягиваться на годы.

Установлено, что разные органы и ткани сильно различаются по своей чувствительности к ионизирующей радиации, а также по роли в лучевой патологии и конечном исходе болезни. По морфологическим изменениям их радиочувствительность располагается (по степени убывания чувствительности) в такой последовательности:

Органы кроветворения;

Половые железы;

Слизистые оболочки, слюнные, потовые и сальные железы, волосяные сосочки, эпидермис;

Желудочно-кишечный тракт;

Органы дыхания;

Железы внутренней секреции (надпочечники, гипофиз, щитовидная железа, островки поджелудочной железы, паращитовидная железа);

Органы выделения;

Мышечная и соединительная ткани;

Соматические костная и хрящевая ткани;

Нервная ткань.

Органы кроветворения наиболее радиочувствительны, поражение костного мозга, тимуса, селезенки, лимфатических узлов - одно из важнейших проявлений острой лучевой болезни. Значительные морфологические и функциональные нарушения наблюдаются во всех кроветворных органах, причем изменения в системе крови представляется возможным обнаружить вскоре после действия радиации и даже при относительно небольших дозах облучения.

Обычно процесс клеточного опустошения подразделяют на три стадии. Первая, длящаяся около 3 ч, характеризуется относительным постоянством содержания клеток в кроветворных тканях. Вторая стадия охватывает интервал времени от 3 до 7 ч после облучения, для нее характерно резкое и глубокое опустошение костного мозга и лимфоидных тканей (количество клеток в костномозговой ткани может снижаться более чем наполовину). В третьей стадии скорость клеточного опустошения замедляется и дальнейшее уменьшение количества клеток происходит в костном мозге в результате репродуктивной гибели, а также продолжающейся дифференцировки части клеток и миграции их в кровь. Длительность течения третьей стадии пропорциональна дозе облучения.