Оболочки бактериальной клетки. Бактерии — общая характеристика. Классификация, строение, питание и роль бактерий в природе Рисунок бактериальной клетки с обозначениями

Организм бактерии представлен одной единственной клеткой. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий отличается от строения клеток животных и растений.

В клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды. Носитель наследственной информации ДНК, расположена в центре клетки в свернутом виде. Микроорганизмы, которые не имеют настоящего ядра, относятся к прокариотам. Все бактерии — прокариоты.

Предполагается, что на земле существует свыше миллиона видов этих удивительных организмов. К настоящему времени описано около 10 тыс. видов.

Бактериальная клетка имеет стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с включениями и нуклеотид. Из дополнительных структур некоторые клетки имеют жгутики, пили (механизм для слипания и удержания на поверхности) и капсулу. При неблагоприятных условиях некоторые бактериальные клетки способны образовывать споры. Средний размер бактерий 0,5-5 мкм.

Внешнее строение бактерий

Рис. 1. Строение бактериальной клетки.

Клеточная стенка

• Клеточная стенка бактериальной клетки является для нее защитой и опорой. Она придает микроорганизму свою, специфическую форму.
• Клеточная стенка проницаема. Через нее проходят питательные вещества внутрь и продукты обмена (метаболизма) наружу.
• Некоторые виды бактерий вырабатывают специальную слизь, которая напоминает капсулу, предохраняющую их от высыхания.
• У некоторых клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают им передвигаться.
• У бактериальных клеток, которые при окрашивании по Граму приобретают розовую окраску (грамотрицательные ), клеточная стенка более тонкая, многослойная. Ферменты, благодаря которым происходит расщепление питательных веществ, выделяются наружу.
• У бактерий, которые при окрашивании по Граму приобретают фиолетовую окраску (грамположительные ), клеточная стенка толстая. Питательные вещества, которые поступают в клетку, расщепляются в периплазматическом пространстве (пространство между клеточной стенкой и мембраной цитоплазмы) гидролитическими ферментами.
• На поверхности клеточной стенки имеются многочисленные рецепторы. К ним прикрепляются убийцы клеток — фаги, колицины и химические соединения.
• Липопротеиды стенки у некоторых видов бактерий являются антигенами, которые называются токсинами.
• При длительном лечении антибиотиками и по ряду других причин некоторые клетки теряют оболочку, но сохраняют способность к размножению. Они приобретают округлую форму — L-форму и могут длительно сохраняться в организме человека (кокки или палочки туберкулеза). Нестабильные L-формы обладают способностью принимать первоначальный вид (реверсия).

Рис. 2. На фото строение бактериальной стенки грамотрицательных бактерий (слева) и грамположительных (справа).

Капсула

При неблагоприятных условиях внешней среды бактерии образуют капсулу. Микрокапсула плотно прилегает к стенке. Ее можно увидеть только в электронном микроскопе. Макрокапсулу часто образуют патогенные микробы (пневмококки). У клебсиеллы пневмонии макрокапсула обнаруживаются всегда.

Рис. 3. На фото пневмококк. Стрелками указана капсула (электронограмма ультратонкого среза).

Капсулоподобная оболочка

Капсулоподобная оболочка представляет собой образование, непрочно связанное с клеточной стенкой. Благодаря бактериальным ферментам капсулоподобная оболочка покрывается углеводами (экзополисахаридами) внешней среды, благодаря чему обеспечивается слипание бактерий с разными поверхностями, даже совершенно гладкими.

Например, стрептококки, попадая в организм человека, способны слипаться с зубами и сердечными клапанами.

Функции капсулы многообразны:

• защита от агрессивных условий внешней среды,
• обеспечение адгезии (слипанию) с клетками человека,
• обладая антигенными свойствами, капсула оказывает токсический эффект при внедрении в живой организм.

Рис. 4. Стрептококки способны слипаться с эмалью зубов и вместе с другими микробами являются причиной кариеса.

Рис. 5. На фото поражение митрального клапана при ревматизме. Причина — стрептококки.

Жгутики

• У некоторых бактериальных клеток имеются жгутики (один или несколько) или ворсинки, которые помогают передвигаться. В составе жгутиков находится сократительный белок флагелин.
• Количество жгутиков может быть разным — один, пучок жгутиков, жгутики на разных концах клетки или по всей поверхности.
• Движение (беспорядочное или вращательное) осуществляется в результате вращательного движения жгутиков.
• Антигенные свойства жгутиков оказывают токсический эффект при заболевании.
• Бактерии, не имеющие жгутиков, покрываясь слизью, способны скользить. У водных бактерий содержатся вакуоли в количестве 40 — 60, наполненные азотом.

Они обеспечивают погружение и всплытие. В почве бактериальная клетка передвигается по почвенным каналам.

Рис. 6. Схема прикрепления и работы жгутика.

Рис. 7. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Рис. 8. На фото разные типы жгутиковых микробов.

Пили

• Пили (ворсинки, фимбрии) покрывают поверхность бактериальных клеток. Ворсинка представляет собой винтообразно скрученную тонкую полую нить белковой природы.
• Пили общего типа обеспечивают адгезию (слипание) с клетками хозяина. Их количество огромно и составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч. С момента прикрепления начинается любой .
• Половые пили способствуют переносу генетического материала от донора реципиенту. Их количество от 1 до 4-х на одну клетку.

Рис. 9. На фото кишечная палочка. Видны жгутики и пили. Фото сделано при помощи туннельного микроскопа (СТМ).

Рис. 10. На фото видны многочисленные пили (фимбрии) у кокков.

Рис. 11. На фото бактериальная клетка с фимбриями.

Цитоплазматическая мембрана

• Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой и представляет собой липопротеин (до 30% липидов и до 70% протеинов).
• У разных бактериальных клеток разный липидный состав мембран.
• Мембранные белки выполняют множество функций. Функциональные белки представляют собой ферменты, благодаря которым на цитоплазматической мембране происходит синтез разных ее компонентов и др.
• Цитоплазматическая мембрана состоит из 3-х слоев. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку. При нарушении ее работы клетка погибает.
• Цитоплазматическая мембрана принимает участие в спорообразовании.

Рис. 12. На фото отчетливо видна тонкая клеточная стенка (КС), цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) и нуклеотид в центре (бактерия Neisseria catarrhalis).

Внутреннее строение бактерий

Рис. 13. На фото строение бактериальной клетки. Строение клетки бактерии отличается от строения клеток животных и растений — в клетке отсутствует ядро, митохондрии и пластиды.

Цитоплазма

Цитоплазма на 75% состоит из воды, остальные 25% приходится на минеральные соединения, белки, РНК и ДНК. Цитоплазма всегда густая и неподвижная. В ней содержатся ферменты, некоторые пигменты, сахара, аминокислоты, запас питательных веществ, рибосомы, мезосомы, гранулы и всевозможные другие включения. В центре клетки концентрируется вещество, которое несет наследственную информацию — нуклеоид.

Гранулы

Гранулы состоят из соединений, которые являются источником энергии и углерода.

Мезосомы

Мезосомы — производные клетки. Имеют разную форму — концентрические мембраны, пузырьки, трубочки, петли и др. Мезосомы имеют связь с нуклеоидом. Участие в делении клетки и спорообразовании — их основное предназначение.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 14. На фото срез бактериальной клетки. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы, свернутые в кольцо, двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 15. На фото бактериальная плазмида. Фото сделано с помощью электронного микроскопа.

Рибосомы

Рибосомы бактериальной клетки участвуют в синтезе белка из аминокислот. Рибосомы бактериальных клеток не объединены в эндоплазматическую сеть, как у клеток, имеющих ядро. Именно рибосомы часто становятся «мишенью» для многих антибактериальных препаратов.

Включения

Включения — продукты метаболизма ядерных и безъядерных клеток. Представляют собой запас питательных веществ: гликоген, крахмал, сера, полифосфат (валютин) и др. Включения часто при окраске приобретают иной вид, чем цвет красителя. По валютину можно диагностировать .

Формы бактерий

Форма бактериальной клетки и ее размер имеет большое значение при их идентификации (распознании). Самые распространенные формы — шаровидная, палочковидная и извитая.

Таблица 1. Основные формы бактерий.

Шаровидные бактерии

Шаровидные бактерии называют кокками (от греческого coccus — зерно). Располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками и как гроздья винограда. Данное расположение зависит от способа деления клетки. Самые вредные микробы — стафилококки и стрептококки.

Рис. 16. На фото микрококки. Бактерии круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 17. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 18. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 19. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка).

Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 20. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Палочковидные бактерии

Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они имеют цилиндрическую форму. Самым ярким представителем этой группы является бацилла . К бациллам относятся чумные и гемофильные палочки. Концы палочковидных бактерий могут быть заострены, закруглены, обрублены, расширены или расщеплены. Форма самих палочек может быть правильной и неправильной. Они могут располагаться по одной, по две или образовывать цепочки. Некоторые бациллы называют коккобациллами, так как они имеют округлую форму. Но, все же, их длина превышает ширину.

Диплобациллы — сдвоенные палочки. Сибиреязвенные палочки образовывают длинные нити (цепочки).

Образование спор изменяет форму бацилл. В центре бацилл споры образуются у маслянокислых бактериях, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах бацилл, придавая им вид барабанных палочек.

Рис. 21. На фото бактериальная клетка палочковидной формы. Видны множественные жгутики. Фото сделано с помощью электронного микроскопа. Негатив.

Рис. 24. У маслянокислых бацилл споры образуются в центре, придавая им вид веретена. У столбнячных палочек — на концах, придавая им вид барабанных палочек.

Извитые бактерии

Не более одного оборота имеют изгиб клетки . Несколько (два, три и более) — кампилобактерии. Спирохеты имеют своеобразный вид, который отображен в их названии — «спира» — изгиб и «хатэ» — грива. Лептоспиры («лептос» — узкий и «спера» — извилина) представляют собой длинные нити с тесно расположенными завитками. Бактерии напоминают извитую спираль.

Рис. 27. На фото бактериальная клетка спиралеподобной формы — возбудитель «болезни укуса крыс».

Рис. 28. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 29. На фото бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Булавовидные

Булавовидную форму имеют коринебактерии — возбудители дифтерии и листериоза. Такую форму бактерии придает расположение метахроматических зерен на ее полюсах.

Рис. 30. На фото коринебактерии.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Бактерии живут на планете Земля более 3,5 млрд. лет. За это время они многому научились и ко многому приспособились. Суммарная масса бактерий огромна. Она составляет около 500 миллиардов тонн. Бактерии освоили практически все известные биохимические процессы. Формы бактерий разнообразны. Строение бактерий за миллионы лет достаточно усложнилось, но и сегодня они считаются наиболее просто устроенными одноклеточными организмами.

Строе́ние бактериа́льной кле́тки значительно отличается от строения эукариотической клетки. В отличие от эукариот, бактерии не имеют ядра и, в большинстве случаев, каких-либо мембранных органелл. Их клеточная стенка устроена совершенно иначе, чем у тех эукариот, у которых имеется клеточная стенка (растений и грибов). Генетический материал бактерий также организован не так, как у эукариот: их ДНК не связана с гистонами, гены не имеют интронов и часто собраны в опероны. Бактериальная рибосома по массе и структуре отлична от рибосомы эукариотического типа. Ниже подробно рассматриваются различные аспекты строения клеток бактерий.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Формы клеток бактерий не очень разнообразны. Чаще всего бактериальные клетки имеют сферическую (кокки) или палочковидную (бациллы) форму, некоторые имеют форму, промежуточную между сферической и палочковидной, и называются коккобациллами. Многие бактерии имеют нитевидную или извитую форму - в виде запятой (вибрионы), спирали (спириллы) или вытянутую, закрученную наподобие спирали ДНК (спирохеты) . Часто бактериальные клетки образуют устойчивые сочетания, такие как пары палочек (диплобациллы) или кокков (диплококки), цепочки палочек (стрептобациллы) или кокков (стрептококки), тетрады, пакеты из 4, 8 и более кокков (сарцины), гроздья (стафилококки). Некоторые бактерии образуют розетки, плоские таблички, сети, а также прямые или ветвящиеся трихомы - цепочки плотно примыкающих друг к другу клеток. Известны бактерии с клетками весьма необычной формы (например, звёздчатые), некоторые бактерии (Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia ) меняют морфологию в течение жизненного цикла. Актинобактерии формируют мицелий, представители рода Hyphomicrobium образуют гифы с почками . Клетки некоторых бактерий (например, Caulobacter ) несут стебельки и прочие придатки .

  Клеточная мембрана

  Как любая живая клетка, бактериальная клетка окружена мембраной, которая представляет собой липидный бислой. Клеточная мембрана поддерживает осмотический баланс клетки, осуществляет разные виды транспорта, в том числе секрецию белков, задействована в образовании клеточной стенки и биосинтезе внеклеточных полимеров, а также получает регуляторные сигналы из внешней среды. Во многих случаях клеточная мембрана может участвовать в синтезе АТФ за счёт трансмемембранного электрохимического потенциала (протондвижущей силы). Мембрана бактериальной клетки участвует в репликации и разделении дочерних бактериальных хромосом при делении клетки, а также в передаче ДНК посредством трансдукции или конъюгации .

  Помимо липидов, в состав бактериальных мембран входят различные белки. По химическому составу клеточные мембраны бактерий гораздо разнообразнее мембран эукариотических клеток. Мембранные липиды архей представлены ацил- и алкилсодержащими глицеролипидами (в том числе фосфолипидами), а также полиизопреноидами. В отличие от эукариот, меняющих свойства липидного остова мембраны за счёт изменения соотношения между фосфолипидами и холестерином, бактерии изменяют свойства мембраны, варьируя жирные кислоты, входящие в состав липидов. Стероиды обнаруживаются в бактериальных мембранах чрезвычайно редко, и вместо стероидов мембраны содержат гопаноиды, представляющие собой пентациклические углеводороды. Гопаноиды активно участвуют в регуляции физических свойств мембран бактериальных клеток .

  Клеточная стенка

  У грамположительных бактерий поверх мембраны залегает толстый слой пептидогликана, который и образует клеточную стенку. Кроме того, в клеточной стенке грамположительных бактерий имеются тейхоевые кислоты, которые закрепляются на поверхности клетки, образуя связи с пептидогликаном. Липотейхоевые кислоты взаимодействуют с остатками жирных кислот клеточной мембраны. Тейхоевые и липотейхоевые кислоты представляют собой полианионы, состоящие из повторяющихся звеньев в виде фосфорилированных сахаров или остатков глицерина. Фосфатные группы в составе тейхоевых кислот могут быть заменены на глюкоуронат, в результате чего образуются тейхуроновые кислоты. Блокировка синтеза тейхоевых кислот приводит к гибели бактерий, однако конкретные функции этих соединений точно не установлены.

  Внеклеточные структуры

  Внутриклеточные структуры

  Покоящиеся формы

  Примечания

  1. , с. 31.
  2. , с. 157-159.
  3. Young K. D. The selective value of bacterial shape. (англ.) // Microbiology And Molecular Biology Reviews: MMBR. - 2006. - September (vol. 70 , no. 3 ). - P. 660-703 . - DOI :10.1128/MMBR.00001-06 . - PMID 16959965 . [исправить ]
  4. , с. 35-36.
  5. Jiang C. , Brown P. J. , Ducret A. , Brun Y. V. Sequential evolution of bacterial morphology by co-option of a developmental regulator. (англ.) // Nature. - 2014. - 27 February (vol. 506 , no. 7489 ). - P. 489-493 . - DOI :10.1038/nature12900 . - PMID 24463524 . [исправить ]
  6. , с. 181-182.
  7. , с. 170-177.
  8. Joseleau-Petit D. , Liébart J. C. , Ayala J. A. , D"Ari R.

  Общая схема строения бактериальной клетки показана на рисунке 2. Внутренняя организация бактериальной клетки сложна. Каждая систематическая группа микроорганизмов имеет свои специфические особенности строения.

  
  
  

  Клеточная стенка. Клетка бактерий одета плотной оболочкой. Этот поверхностный слой, расположенный снаружи от цитоплазматической мембраны, называют клеточной стенкой (рис. 2, 14). Стенка выполняет защитную и опорную функции, а также придает клетке постоянную, характерную для нее форму (например, форму палочки или кокка) и представляет собой наружный скелет клетки. Эта плотная оболочка роднит бактерии с растительными клетками, что отличает их от животных клеток, имеющих мягкие оболочки. Внутри бактериальной клетки осмотическое давление в несколько раз, а иногда и в десятки раз выше, чем во внешней среде. Поэтому клетка быстро разорвалась бы, если бы она не была защищена такой плотной, жесткой структурой, как клеточная стенка.

  
  

  Толщина клеточной стенки 0,01-0,04 мкм. Она составляет от 10 до 50% сухой массы бактерий. Количество материала, из которого построена клеточная стенка, изменяется в течение роста бактерий и обычно увеличивается с возрастом.

  
  

  Основным структурным компонентом стенок, основой их жесткой структуры почти у всех исследованных до настоящего времени бактерий является муреин (гликопептид, мукопептид). Это органическое соединение сложного строения, в состав которого входят сахара, несущие азот,- аминосахара и 4-5 аминокислот. Причем аминокислоты клеточных стенок имеют необычную форму (D-стереоизомеры), которая в природе редко встречается.

  
  

  ,
  ,
  

  
  

  Составные части клеточной стенки, ее компоненты, образуют сложную прочную структуру (рис. 3, 4 и 5).

  
  

  С помощью способа окраски, впервые предложенного в 1884 г. Кристианом Грамом, бактерии могут быть разделены на две группы: грамположительные и грамотрицательные . Грамположительные организмы способны связывать некоторые анилиновые красители, такие, как кристаллический фиолетовый, и после обработки иодом, а затем спиртом (или ацетоном) сохранять комплекс иод-краситель. Те же бактерии, у которых под влиянием этилового спирта этот комплекс разрушается (клетки обесцвечиваются), относятся к грамотрицательным.

  
  

  Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.

  
  

  У грамположительных бактерий в состав клеточных стенок входят, кроме мукопептидов, полисахариды (сложные, высокомолекулярные сахара), тейхоевые кислоты (сложные по составу и структуре соединения, состоящие из сахаров, спиртов, аминокислот и фосфорной кислоты). Полисахариды и тейхоевые кислоты связаны с каркасом стенок - муреином. Какую структуру образуют эти составные части клеточной стенки грамположительных бактерий, мы пока еще не знаем. С помощью электронных фотографий тонких срезов (слоистости) в стенках грамположительных бактерий не обнаружено. Вероятно, все эти вещества очень плотно связаны между собой.

  
  

  Стенки грамотрицательных бактерий более сложные по химическому составу, в них содержится значительное количество липидов (жиров), связанных с белками и сахарами в сложные комплексы - липопротеиды и липополисахариды. Муреина в клеточных стенках грамотрицательных бактерий в целом меньше, чем у грамположительных бактерий. Структура стенки грамотрицательных бактерий также более сложная. С помощью электронного микроскопа было установлено, что стенки этих бактерий многослойные (рис. 6).

  
  

  

  
  

  Внутренний слой состоит из муреина. Над ним находится более широкий слой из неплотно упакованных молекул белка. Этот слой в свою очередь покрыт слоем липополисахарида. Самый верхний слой состоит из липопротеидов.

  
  

  Клеточная стенка проницаема: через нее питательные вещества свободно проходят в клетку, а продукты обмена выходят в окружающую среду. Крупные молекулы с большим молекулярным весом не проходят через оболочку.

  
  

  

  
  

  Капсула. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизистого материала - капсулой (рис. 7). Толщина капсулы может во много раз превосходить диаметр самой клетки, а иногда она настолько тонкая, что ее можно увидеть лишь через электронный микроскоп, - микрокапсула.

  
  

  Капсула не является обязательной частью клетки, она образуется в зависимости от условий, в которые попадают бактерии. Она служит защитным покровом клетки и участвует в водном обмене, предохраняя клетку от высыхания.

  
  

  По химическому составу капсулы чаще всего представляют собой полисахариды. Иногда они состоят изгликопротеидов (сложные комплексы сахаров и белков) и полипептидов (род Bacillus), в редких случаях - из клетчатки (род Acetobacter).

  
  

  Слизистые вещества, выделяемые в субстрат некоторыми бактериями, обусловливают, например, слизисто-тягучую консистенцию испорченного молока и пива.

  
  

  Цитоплазма. Все содержимое клетки, за исключением ядра и клеточной стенки, называется цитоплазмой. В жидкой, бесструктурной фазе цитоплазмы (матриксе) находятся рибосомы, мембранные системы, митохондрии, пластиды и другие структуры, а также запасные питательные вещества. Цитоплазма обладает чрезвычайно сложной, тонкой структурой (слоистая, гранулярная). С помощью электронного микроскопа раскрыты многие интересные детали строения клетки.

  
  

  ,
  

  
  

  Внешний липопротвидный слой протопласта бактерий, обладающий особыми физическими и химическими свойствами, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2, 15).

  
  

  Внутри цитоплазмы находятся все жизненно важные структуры и органеллы.

  
  

  Цитоплазматическая мембрана выполняет очень важную роль - регулирует поступление веществ в клетку и выделение наружу продуктов обмена.

  
  

  Через мембрану питательные вещества могут поступать в клетку в результате активного биохимического процесса с участием ферментов. Кроме того, в мембране происходит синтез некоторых составных частей клетки, в основном компонентов клеточной стенки и капсулы. Наконец, в цитоплазматической мембране находятся важнейшие ферменты (биологические катализаторы). Упорядоченное расположение ферментов на мембранах позволяет регулировать их активность и предотвращать разрушение одних ферментов другими. С мембраной связаны рибосомы - структурные частицы, на которых синтезируется белок. Мембрана состоит из липопротеидов. Она достаточно прочна и может обеспечить временное существование клетки без оболочки. Цитоплазматическая мембрана составляет до 20% сухой массы клетки.

  
  

  На электронных фотографиях тонких срезов бактерий цитоплазматическая мембрана представляется в виде непрерывного тяжа толщиной около 75A, состоящего из светлого слоя (липиды), заключенного между двумя более темными (белки). Каждый слой имеет ширину 20-30А. Такая мембрана называется элементарной (табл. 30, рис. 8).

  
  

  ,
  

  
  

  Между плазматической мембраной и клеточной стенкой имеется связь в виде десмозов - мостиков. Цитоплазматическая мембрана часто дает инвагинации - впячивания внутрь клетки. Эти впячивания образуют в цитоплазме особые мембранные структуры, названные мезосомами. Некоторые виды мезосом представляют собой тельца, отделенные от цитоплазмы собственной мембраной. Внутри таких мембранных мешочков упакованы многочисленные пузырьки и канальцы (рис. 2). Эти структуры выполняют у бактерий самые различные функции. Одни из этих структур - аналоги митохондрий. Другие выполняют функции зндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Путем инвагинации цитоплазматической мембраны образуется также фотосинтезирующий аппарат бактерий. После впячивания цитоплазмы мембрана продолжает расти и образует стопки (табл. 30), которые по аналогии с гранулами хлоропластов растений называют стопками тилакоидов. В этих мембранах, часто заполняющих собой большую часть цитоплазмы бактериальной клетки, локализуются пигменты (бактериохлорофилл, каротиноиды) и ферменты (цитохромы), осуществляющие процесс фотосинтеза.

  
  

  ,
  

  
  

  В цитоплазме бактерий содержатся рибосомы- белок-синтезирующие частицы диаметром 200А. В клетке их насчитывается больше тысячи. Состоят рибосомы из РНК и белка. У бактерий многие рибосомы расположены в цитоплазме свободно, некоторые из них могут быть связаны с мембранами.

  
  

  Рибосомы являются центрами синтеза белка в клетке. При этом они часто соединяются между собой, образуя агрегаты, называемые полирибосомами или полисомами.

  
  

  В цитоплазме клеток бактерий часто содержатся гранулы различной формы и размеров. Однако их присутствие нельзя рассматривать как какой-то постоянный признак микроорганизма, обычно оно в значительной степени связано с физическими и химическими условиями среды. Многие цитоплазматические включения состоят из соединений, которые служат источником энергии и углерода. Эти запасные вещества образуются, когда организм снабжается достаточным количеством питательных веществ, и, наоборот, используются, когда организм попадает в условия, менее благоприятные в отношении питания.

  
  

  У многих бактерий гранулы состоят из крахмала или других полисахаридов - гликогена и гранулезы. У некоторых бактерий при выращивании на богатой сахарами среде внутри клетки встречаются капельки жира. Другим широко распространенным типом гранулярных включений является волютин (метахроматиновые гранулы). Эти гранулы состоят из полиметафосфата (запасное вещество, включающее остатки фосфорной кислоты). Полиметафосфат служит источником фосфатных групп и энергии для организма. Бактерии чаще накапливают волютин в необычных условиях питания, например на среде, не содержащей серы. В цитоплазме некоторых серных бактерий находятся капельки серы.

  
  

  Помимо различных структурных компонентов, цитоплазма состоит из жидкой части - растворимой фракции. В ней содержатся белки, различные ферменты, т-РНК, некоторые пигменты и низкомолекулярные соединения - сахара, аминокислоты.

  В результате наличияв цитоплазме низкомолекулярных соединений возникает разность в осмотическом давлении клеточного содержимого и наружной среды, причем у разных микроорганизмов это давление может быть различным. Наибольшее осмотическое давление отмечено у грамположительных бактерий - 30 атм, у грамотрицательных бактерий оно гораздо ниже - 4-8 атм.

  
  

  Ядерный аппарат. В центральной части клетки локализовано ядерное вещество - дезоксирибонуклеиновая кислот а (ДНК).

  
  

  ,
  

  
  

  У бактерий нет такого ядра, как у высших организмов (эукариотов), а есть его аналог - «ядерный эквивалент» - нуклеоид (см. рис. 2, 8), который является эволюционно более примитивной формой организации ядерного вещества. Микроорганизмы, не имеющие настоящего ядра, а обладающие его аналогом, относятся к прокариотам. Все бактерии - прокариоты. В клетках большинства бактерий основное количество ДНК сконцентрировано в одном или нескольких местах. В клетках эукариотов ДНК находится в определенной структуре - ядре. Ядро окружено оболочкой- мембраной .

  
  

  У бактерий ДНК упакована менее плотно, в отличие от истинных ядер; нуклеоид не обладает мембраной, ядрышком и набором хромосом. Бактериальная ДНК не связана с основными белками - гистонами - ив нуклеоиде расположена в виде пучка фибрилл.

  
  

  Жгутики. На поверхности некоторых бактерий имеются придаточные структуры; наиболее широко распространенными из них являются жгутики - органы движения бактерий.

  
  

  Жгутик закрепляется под цитоплазматической мембраной с помощью двух пар дисков. У бактерий может быть один, два или много жгутиков. Расположение их различно: на одном конце клетки, на двух, по всей поверхности и т. д. (рис. 9). Жгутики бактерий имеют диаметр 0,01-0,03 мкм, длина их может во много раз превосходить длину клетки. Бактериальные жгутики Состоят из белка - флагеллина - и представляют собой скрученные винтообразные нити.

  
  

  

  
  

  На поверхности некоторых бактериальных клеток имеются тонкие ворсинки - фимбрии .

  Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

  
  

  - (греч. bakterion палочка) большая группа (тип) микроскопических, преимущественно одноклеточных организмов, обладающих клеточной стенкой, содержащих много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), имеющих примитивное ядро, лишённое видимых… …

  - (от Бактерии и греч. phagos пожиратель; буквально пожиратели бактерий) фаги, бактериальные вирусы, вызывающие разрушение (лизис) бактерий и других микроорганизмов. Б. размножаются в клетках, лизируют их и переходят в др., как правило,… … Большая советская энциклопедия

  I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия Большая медицинская энциклопедия

  Раздел генетики (См. Генетика) и молекулярной биологии (См. Молекулярная биология), ставящий целью познание материальных основ наследственности (См. Наследственность) и изменчивости (См. Изменчивость) живых существ путём исследования… … Большая советская энциклопедия

  Термин бактериофаг Термин на английском bacteriophage Синонимы фаги, вирусы бактерий Аббревиатуры Связанные термины биологические нанообъекты, ДНК, капсид, нанофармакология, векторы на основе наноматериалов Определение (от бактерии и греч. ????… … Энциклопедический словарь нанотехнологий

  Обязательными органоидами являются : ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.

  Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются : клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.

  1.В центре бактериальной клетки находится нуклеоид - ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

  2.Цитоплазма - сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).

  3.Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).

  4.Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.

  Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий- пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий- отношение к окраске по Граму . В соответствии с ним выделяют две большие группы- грамположительные (“грам+”) и грамотрицательные (“грам - “) бактерии. Стенка грамположительных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.

  Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий.

  Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.

  
  

  Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.

  Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно- имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.

  При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты . Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами . Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).

  L- формы бактерий.

  Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L - трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать ) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.

  К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.

  Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу , выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу , обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существут ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска- по Гинсу ), реже- из полипептидов.

  Жгутики. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.

  По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.

  1.Монотрихи- имеют один полярный жгутик.

  2.Лофотрихи- имеют полярно расположенный пучок жгутиков.

  3.Амфитрихи- имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.

  4.Перитрихи- имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки.

  Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.

  Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации .

  F- пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий , встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.

  Эндоспоры и спорообразование.

  Спорообразование - способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью ) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагоплиятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко . Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально- диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы “жизненного цикла” спор- споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание , заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.

  Некультивируемые формы бактерий.

  У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции- ПЦР ).

  Бактерии (дробянки)

  Форма и строение бактериальных клеток

  Бактерии – это наиболее древняя группа живых организмов, имеющих размеры, чаще всего не превышающие 0,5 мкм. Их строение можно рассмотреть только под электронным микроскопом (рис. 2.1). Бактерии не имеют митохондрий, лизосом, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети. У них отсутствуют пластиды, нет оформленного ядра, а ядерное вещество (ДНК) представлено одной кольцевидной хромосомой (нуклеоидом ), расположенной прямо в цитоплазме, но в одной точке прикрепленной к цитоплазматической мембране. В цитоплазме имеется много рибосом , в которых интенсивно протекает синтез белков. Большинство бактерий бесцветные, однако некоторые имеют зеленый или пурпурный цвет. Бактерии - наиболее распространенные организмы в природе, их относят к прокариотам , т.е. доядерным организмам.

  Рис. 2.1. Бактерия

  Форма бактерий разнообразна. Одни из них похожи на одиночные шарики – кокки, которые могут соединяться в пары – диплококки , по четыре – тетракокки , образовывать цепочки – стрептококки . Скопления кокков имеют вид пакетов – сарцины или виноградной грозди – стафилококки . Некоторые бактерии вытянуты в виде палочек – бациллы, иные изогнуты в виде запятой – вибрионы или несколько раз по всей длине – спириллы (рис. 2.2).

  

  Рис. 2.2. Формы клеток бактерий:

  1 – кокки; 2, 3 – диплококки; 4 – стрептококки; 5 – тетракокки; 6 – стафилококки; 7 – сарцины; 8, 9 – бациллы; 10 – цепочки бацилл; 11 – вибрионы; 12 – спириллы; 13 – жгутиковые, 14 – реснитчатые

  Многие бактерии имеют органоиды движения – один или несколько жгутиков. Бактерии, не имеющие жгутиков, но покрытые снаружи слизью, тоже способны к скользящему движению. Некоторые водные и почвенные бактерии, в частности цианобактерии, могут подниматься и опускаться, регулируя количество газа в газовых вакуолях, имеющихся в цитоплазме.

  Бактериальная клетка покрыта оболочкой, состоящей из цитоплазматической мембраны и клеточной стенки (рис. 2.3). Мембрана состоит из белков и липидов . Она полупроницаема и обеспечивает избирательное поступление веществ в клетку и выделение продуктов распада в окружающую среду. На поверхности впячиваний цитоплазматической мембраны внутрь бактерии, называемых мезосомами , находятся окислительные ферменты, принимающие участие в процессе дыхания. Такие впячивания мембраны играют роль митохондрий и некоторых других органоидов, отсутствующих в бактериальной клетке. У бактерий, способных к фотосинтезу (цианобактерии, зеленые бактерии и др.), на мезосомах локализованы фотосинтезирующие пигменты.

  

  Рис. 2.3. Схема строения бактериальной клетки:

  1 – рибосомы; 2 – клеточная мембрана; 3 – слизистая капсула; 4 – нуклеоид; 5 – клеточная стенка; 6 – жгутик; 7 – мезосома

  Клеточная стенка также проницаема для питательных веществ и продуктов распада. Она имеет прочную решетку из муреинов (пептидогликанов), придает бактерии определенную форму и защищает ее от воздействий внешней среды. У некоторых бактерий цитоплазматическая мембрана и клеточная стенка принимают участие в образовании еще одного, наружного слоя оболочки – капсулы . Капсула – это полужидкая слизистая масса, покрывающая снаружи клеточную стенку. Она выполняет защитную функцию.