Neyronlarda aksonal transport hisoblanadi. Aksonal va dendritik transport. B guruhi tolalari
Markaziy asab tizimining fiziologiyasi nuqtai nazaridan hujayra ichidagi transport jarayoni, asab hujayrasi aksonidagi ma'lumotlar va signallarning uzatilishi alohida qiziqish uyg'otadi. Nerv hujayrasi aksonining diametri bir necha mikronni tashkil qiladi. Shu bilan birga, aksonning uzunligi ba'zi hollarda 1 m ga etadi, akson bo'ylab doimiy va yuqori tezlikda tashish qanday ta'minlanadi?
Shu maqsadda maxsus akson tashish mexanizmi qo'llaniladi, bu esa bo'linadi tez va sekin.
Birinchidan, shuni yodda tutish kerakki, tezkor transport mexanizmi anterograd, ya'ni. hujayra tanasidan aksonga yo'naltirilgan.
Ikkinchidan, tez aksonal tashish uchun asosiy "avtomobil" bu vazikullar (vesikulalar) va hujayraning ba'zi tarkibiy tuzilmalari (masalan, mitoxondriyalar), ularda tashish uchun mo'ljallangan moddalar mavjud. Bunday zarralar qisqa, tez harakat qiladi, bu taxminan 5 mkm s (-1) ga to'g'ri keladi. Tez aksonal tashish ATP energiyasining sezilarli konsentratsiyasini talab qiladi.
Uchinchidan, sekin aksonal tashish individual sitoskeletal elementlarni harakatga keltiradi: tubulin va aktin. Masalan, tubulin sitoskeletning elementi sifatida akson bo'ylab taxminan 1 mm sutka (-1) tezlikda harakat qiladi. Sekin aksonal tashish tezligi taxminan akson o'sishi tezligiga teng.
Hujayra membranasiga ta'sirni tartibga solish jarayonlari markaziy asab tizimining fiziologiyasini tushunish uchun muhimdir. Bunday tartibga solishning asosiy mexanizmi membrana potentsialining o'zgarishidir. Membran potentsialidagi o'zgarishlar qo'shni hujayralar ta'siri yoki hujayradan tashqari ion konsentratsiyasining o'zgarishi tufayli yuzaga keladi.
Membran potentsialining eng muhim regulyatori plazma membranasidagi o'ziga xos retseptorlar bilan o'zaro ta'sir qiluvchi hujayradan tashqari moddadir. Ushbu hujayradan tashqari moddalarga nerv hujayralari o'rtasida ma'lumot uzatuvchi sinaptik vositachilar kiradi.
Sinaptik transmitterlar sinapsdagi nerv uchlaridan ajralib chiqadigan kichik molekulalardir. Ular boshqa hujayraning plazma membranasiga etib borgach, ular elektr signallari yoki boshqa tartibga solish mexanizmlarini ishga tushiradilar (6-rasm).
Guruch. 6. Mediatorlarning ajralib chiqish sxemasi va sinapsda yuzaga keladigan jarayonlar
Bundan tashqari, individual kimyoviy moddalar (gistamin, prostaglandin) hujayradan tashqari bo'shliqda erkin harakatlanadi, ular tezda yo'q qilinadi, lekin mahalliy ta'sirga ega: ular silliq mushak hujayralarining qisqa muddatli qisqarishiga olib keladi, qon tomir endoteliyasining o'tkazuvchanligini oshiradi, qichishish hissi va boshqalar. Ba'zi kimyoviy vositalar asab o'sishi omillarini rag'batlantiradi. Xususan, simpatik neyronlarning o'sishi va omon qolishi uchun.
Darhaqiqat, tanada ikkita ma'lumot uzatish tizimi mavjud: asabiy va gormonal (batafsil ma'lumot uchun 2-bo'limga qarang).
5.2.5. AXON TRANSPORT
Neyronda uzunligi 1 m ga etishi mumkin bo'lgan jarayonlarning mavjudligi (masalan, oyoq-qo'llarning mushaklarini innervatsiya qiluvchi aksonlar) neyronning turli qismlari o'rtasida hujayra ichidagi aloqaning jiddiy muammosini keltirib chiqaradi va uning shikastlanishini bartaraf qiladi. jarayonlar. Moddalarning asosiy qismi (struktura oqsillari, fermentlar, polisaxaridlar, lipidlar va boshqalar) neyronning asosan yadro yaqinida joylashgan trofik markazida (tanasida) hosil boʻladi va ular neyronning turli qismlarida, jumladan, uning jarayonlarida qoʻllaniladi. . Akson terminallari transmitterlarning sintezini, ATPni va transmitter chiqarilgandan so'ng vesikulyar membranani qayta ishlashni ta'minlasa-da, hujayra tanasidan doimiy ravishda fermentlar va membrana qismlarini etkazib berish talab qilinadi. Ushbu moddalarni (masalan, oqsillarni) aksonning maksimal uzunligiga (taxminan 1 m) teng masofada diffuziya orqali tashish 50 yil davom etadi! Ushbu muammoni hal qilish uchun evolyutsiya neyron jarayonlari ichida aksonlarda yaxshi o'rganilgan va aksonal transport deb ataladigan maxsus transport turini shakllantirdi. Ushbu jarayon yordamida trofik ta'sir nafaqat neyronning turli qismlarida, balki innervatsiya qilinganida ham amalga oshiriladi.
yuviladigan hujayralar. Yaqinda dendritlarda neyroplazmatik transport mavjudligi to'g'risida ma'lumotlar paydo bo'ldi, bu hujayra tanasidan kuniga taxminan 3 mm tezlikda amalga oshiriladi. Tez va sekin akson tashish mavjud.
A. Tez akson tashish ikki yo‘nalishda boradi: hujayra tanasidan akson uchlarigacha (antegrad tashish, tezligi 250-400 mm/sutka) va teskari yo‘nalishda (retrograt tashish, tezligi 200-300 mm/sutka). Antegrad tashish orqali Golji apparatida hosil bo'lgan va membrana glikoproteinlari, fermentlar, mediatorlar, lipidlar va boshqa moddalarni o'z ichiga olgan pufakchalar akson oxirlariga etkaziladi. Retrograd tashish orqali vayron qilingan tuzilmalarning qoldiqlari, membrana bo'laklari, atsetilxolinesteraza va hujayra somasida oqsil sintezini tartibga soluvchi noma'lum "signal moddalar" ni o'z ichiga olgan pufakchalar neyron tanasiga o'tkaziladi. Patologik sharoitda poliomielit, gerpes, quturgan viruslar va tetanoz ekzotoksini akson bo'ylab hujayra tanasiga o'tishi mumkin. Retrograd transport orqali etkazib beriladigan ko'plab moddalar lizosomalarda yo'q qilinadi.
Tez aksonal tashish neyronning maxsus strukturaviy elementlari: mikronaychalar va mikrofilamentlar yordamida amalga oshiriladi, ularning ba'zilari aktin filamentlari (aktin neyron oqsillarining 10-15% ni tashkil qiladi). Transport ATP energiyasini talab qiladi. Mikrotubulalar (masalan, kolxitsin ta'sirida) va mikrofilamentlarning (sitoxolazin B tomonidan) yo'q qilinishi, aksondagi ATP darajasining 2 martadan ko'proq pasayishi va Ca 2+ konsentratsiyasining pasayishi aksonal transportni bloklaydi.
B. Sekin akson tashish faqat antegrad yo'nalishda amalga oshiriladi va aksoplazmaning butun ustunining harakatini ifodalaydi. U aksonni siqish (ligatsiyalash) bilan tajribalarda aniqlanadi. Bunday holda, "gialoplazma oqimi" natijasida siqilishga proksimal akson diametrining oshishi va siqilish joyining orqasida aksonning ingichka bo'lishi kuzatiladi. Sekin tashish tezligi sutkada 1-2 mm ni tashkil qiladi, bu ontogenezda aksonning o'sish tezligiga va uning shikastlangandan keyin qayta tiklanishiga to'g'ri keladi. Bu transport yordamida endoplazmatik retikulumda hosil bo'lgan mikronaychalar va mikrofilament oqsillari (tubulin, aktin va boshqalar), sitozolik fermentlar, RNK, kanal oqsillari, nasoslar va boshqa moddalar harakatlanadi. Sekin akson tashish emas
mikrotubulalar vayron bo'lganda qulab tushadi, lekin akson neyron tanasidan ajralganda to'xtaydi, bu tez va sekin akson tashishning turli mexanizmlarini ko'rsatadi.
B. Akson transportining funksional roli. 1. Oqsillar va boshqa moddalarning antegrad va retrograd transporti akson va uning presinaptik terminallarining tuzilishi va funktsiyasini saqlab turish, shuningdek, aksonal o'sish va sinaptik kontaktlarning shakllanishi kabi jarayonlar uchun zarurdir.
2. Akson transporti neyronning innervatsiya qilingan hujayraga trofik ta'sirida ishtirok etadi, chunki tashilgan moddalarning bir qismi sinaptik yoriqga chiqariladi va postsinaptik membrananing retseptorlari va innervatsiya qilingan hujayra membranasining yaqin joylariga ta'sir qiladi. Ushbu moddalar metabolizmni tartibga solishda, innervatsiya qilingan hujayralarning ko'payishi va differentsiatsiyasida ishtirok etadi, ularning funktsional o'ziga xosligini shakllantiradi. Masalan, tez va sekin mushaklarning o'zaro innervatsiyasi bo'yicha o'tkazilgan tajribalarda mushaklarning xususiyatlari innervatsiya qiluvchi neyron turiga va uning neyrotrofik ta'siriga qarab o'zgarishi ko'rsatilgan. Neyronning trofik ta'sirlarini uzatuvchilar hali aniq belgilanmagan polipeptidlar va nuklein kislotalar bu borada katta ahamiyatga ega;
3. Nerv zararlanganda akson tashish roli ayniqsa yaqqol namoyon bo'ladi. Agar nerv tolasi biron-bir sohada uzilib qolsa, uning neyron tanasi bilan aloqa qilishdan mahrum bo'lgan periferik segmenti halokatga uchraydi, bu Vallerian degeneratsiyasi deb ataladi. 2-3 kun ichida neyrofibrillalar, mitoxondriyalar, miyelin va sinaptik tugunlarning parchalanishi sodir bo'ladi. Shuni ta'kidlash kerakki, tolaning bir qismi parchalanadi, qon oqimi orqali kislorod va ozuqa moddalarini etkazib berish to'xtamaydi. Degeneratsiyaning hal qiluvchi mexanizmi moddalarning hujayra tanasidan sinaptik oxirlargacha aksonal tashishni to'xtatishdir, deb ishoniladi.
4. Nerv tolalarini qayta tiklashda akson tashish ham muhim rol o'ynaydi.
Aksonal transport (axotok)- bu moddalarning neyron tanasidan jarayonlarga (anterograd aksotok) va teskari yo'nalishda (retrograd aksotok) harakati. Moddalarning sekin aksonal oqimi (kuniga 1-5 mm) va tez (kuniga 1-5 m gacha) mavjud. Har ikkala transport tizimi ham aksonlarda, ham dendritlarda mavjud. Aksonal transport neyronning birligini ta'minlaydi. U neyron tanasi (trofik markaz) va jarayonlar o'rtasida doimiy aloqani yaratadi. Asosiy sintetik jarayonlar perikarionda sodir bo'ladi. Buning uchun zarur organoidlar bu erda to'plangan. Asirlarda sintetik jarayonlar sust davom etadi.
Anterograd tez tizimi sinaptik funktsiyalar uchun zarur bo'lgan oqsillar va organellalarni (mitoxondriyalar, membrana bo'laklari, pufakchalar, neyrotransmitterlarning metabolizmida ishtirok etadigan ferment oqsillari, shuningdek neyrotransmitterlarning prekursorlari) nerv uchlariga o'tkazadi. Retrograd tizim lizosomalarda parchalanish va yangilanish uchun ishlatilgan va shikastlangan membranalar va oqsillarni perikarionga qaytaradi, periferiya holati, asab o'sish omillari haqida ma'lumot beradi. Sekin transport - etuk neyronlarning aksoppazmini yangilash va ularning rivojlanishi va yangilanishi jarayonida jarayonlarning o'sishini ta'minlash uchun oqsillar va boshqa moddalarni o'tkazadigan anterograd tizim.
Patologiyada retrograd transport muhim bo'lishi mumkin. U tufayli neyrotrop viruslar (gerpes, quturgan, poliomielit) periferiyadan markaziy asab tizimiga o'tishi mumkin.
Neyrogliya
Gliotsitlar asab to'qimalarida yordamchi funktsiyalarni bajaradi: qo'llab-quvvatlovchi, chegaralovchi, trofik, sekretor va himoya. Ular doimo neyronlar atrofidagi muhitni saqlab turishadi. Neyrogliya hujayralari 2 guruhga bo'linadi: makrogliya va mikrogliya. Makrogliya hujayralari uch xil bo'ladi.
Ependimotsitlar. Miya va miyaning kanallari va qorinchalari chiziqli bo'lib, ular orqali miya omurilik suyuqligi (MSF) aylanadi. Bu hujayralar bir qavatli prizmatik epiteliyga o'xshaydi. Ependimotsitlarning apikal uchlarida miya omurilik suyuqligining harakatlanishiga yordam beruvchi kirpikchalar mavjud. Apikal uchlari orqali ependimotsitlar biologik faol moddalarni ajratishi mumkin, ular etakchi bilan butun miya bo'ylab olib boriladi. Jarayonlar butun miya bo'ylab tarqalishi mumkin bo'lgan ependimotsitlarning bazal uchlaridan tarqaladi. Miyaning qorinchalarida xoroid pleksuslar mavjud. Ular miya omurilik suyuqligining shakllanishida ishtirok etadigan maxsus ependimotsitlar bilan qoplangan.
Astrositlar. Protoplazmatik va tolali astrositlar mavjud. Protoplazmatik astrositlar qisqa, qalin jarayonlarga ega. Ular miyaning kulrang moddasida joylashgan bo'lib, chegaralovchi va trofik funktsiyalarni bajaradi. Tolali astrositlar oq moddada joylashgan bo'lib, ular miyaning qon tomirlarini bir-biriga bog'lab, perivaskulyar glial cheklovchi membranalarni hosil qiluvchi ko'p sonli ingichka, uzun jarayonlarga ega. Ularning jarayonlari sinapslarni ham izolyatsiya qiladi. Shunday qilib, ular neyronlar va qon tomirlarini ajratib, qon va neyronlar o'rtasida moddalar almashinuvini ta'minlab, qon-miya to'sig'ini shakllantirishda ishtirok etadilar. Shuningdek, ular miya membranalarining shakllanishida ishtirok etadilar va yordamchi funktsiyani bajaradilar (miya ramkasini tashkil qiladi).
Oligodendrositlar bir necha jarayonlarga ega, neyronlarni o'rab oladi, trofik (neyronlarning oziqlanishida ishtirok etish) va chegaralovchi funktsiyalarni bajaradi. Neyronlarning hujayra tanalari atrofida joylashgan oligodendrositlarga mantiya gliotsitlari deyiladi. Periferik nerv sistemasida joylashgan va neyronlar jarayonlari atrofida qobiq hosil qiluvchi oligodendrositlarga lemmositlar (Shvann hujayralari) deyiladi.
Mikrogliya(glial makrofaglar). Monotsitlarning suyak iligi prekursorlaridan hosil bo'ladi. Dam oluvchi mikrogliotsitlar qisqa tarvaqaylab ketish jarayonlariga ega. Mikroorganizmlar va asab to'qimalarining parchalanish mahsulotlari ta'sirida ular faollashadi, jarayonlarni yo'qotadi, yumaloq bo'lib, "granüler to'plar" ga (reaktiv mikrogliya) aylanadi. Shu bilan birga, ular makrofaglar kabi nerv va glial hujayralarni yo'q qiladi.
Rivojlanish manbalari- asab naychasi, asab tolasi (ganglionik plitalar) va plakodlar. Nerv naychasi ektodermadan taraqqiy etuvchi nerv yivining chetlarining yopilishi natijasida hosil bo'ladi. Nerv trubkasi va ektoderma o'rtasida joylashgan bo'lib, ular nerv trubasining qalinlashgan qirralari - asab burmalaridan hujayralarni chiqarib yuborish natijasida hosil bo'ladi. Plakodlar embrionning bosh uchida joylashgan nerv naychasining yon tomonlarida joylashgan ektodermalardir. Nerv naychasidagi neyroblastlar nerv hujayralarini, glioblastlardan esa miya va orqa miyada glial hujayralarni hosil qiladi. Barcha nerv gangliyalarining neyronlari va neyrogliyalari neyron to'dasi hujayralaridan, plakodlardan esa hid bilish organining retseptor (neyrosensor) hujayralari, eshitish va vestibulyar gangliyalarning neyronlari chiqadi. Mikroglial hujayralar qizil suyak iligi promonotsitlaridan hosil bo'ladi.
Embriogenez jarayonida hosil bo'lgan neyronlarning 85% gacha apoptoz (genetik dasturlashtirilgan o'lim) natijasida nobud bo'ladi. Buzuq neyronlar (buzilgan DNK bilan), o'zlarining "maqsadli hujayralarini" topa olmagan yoki ortiqcha bo'lib chiqqan neyronlar "ortiqcha" nobud bo'ladi.
|
akson transporti onlayn, akson transporti Minsk
Akson tashish nerv hujayrasi aksoni bo'ylab turli biologik materiallarning harakatidir.
Neyronlarning aksonal jarayonlari harakat potentsialini neyron tanasidan sinapsga o'tkazish uchun javobgardir. Akson shuningdek, nerv hujayrasining ishlashi uchun zarur bo'lgan neyron tanasi va sinaps o'rtasida zarur biologik materiallar tashiladigan yo'ldir. Membranali organellalar (mitoxondriyalar), turli pufakchalar, signal beruvchi molekulalar, o'sish omillari, oqsil komplekslari, sitoskeletal komponentlar va hatto Na+ va K+ kanallari neyron tanasidagi sintez hududidan akson bo'ylab tashiladi. Ushbu transportning yakuniy manzillari akson va sinaptik plastinkaning ma'lum joylari hisoblanadi. o'z navbatida neyrotrof signallar sinaps hududidan hujayra tanasiga o'tkaziladi. Bu maqsadning innervatsiya holati haqida xabar beruvchi fikr-mulohaza vazifasini bajaradi.
Odamning periferik nerv sistemasi aksonining uzunligi 1 m dan oshishi mumkin, yirik hayvonlarda esa uzunroq bo'lishi mumkin. Insonning katta motorli neyronining qalinligi 15 mikronni tashkil qiladi, uning uzunligi 1 m bo'lganida ~ 0,2 mm³ hajm beradi, bu jigar hujayrasi hajmidan deyarli 10 000 baravar ko'pdir. Bu neyronlarni moddalar va organellalarni aksonlar bo'ylab samarali va muvofiqlashtirilgan jismoniy tashishga bog'liq qiladi.
Aksonlarning uzunligi va diametri, shuningdek, ular bo'ylab tashiladigan material miqdori, albatta, transport tizimidagi nosozliklar va xatolar ehtimolini ko'rsatadi. Ko'pgina neyrodegenerativ kasalliklar ushbu tizimning ishlashidagi uzilishlar bilan bevosita bog'liq.
- 1 Akson transport tizimining asosiy xususiyatlari
- 2 Akson transportining tasnifi
- 3 Shuningdek qarang
- 4 Adabiyot
Akson transport tizimining asosiy xususiyatlari
Oddiy qilib aytganda, akson transporti bir nechta elementlardan tashkil topgan tizim sifatida ifodalanishi mumkin. u yuklarni, transportni amalga oshiradigan motor oqsillarini, sitoskeletal filamentlarni yoki "motorlar" harakatlana oladigan "relslarni" o'z ichiga oladi. Shuningdek, vosita oqsillarini yuk yoki boshqa hujayra tuzilmalari bilan bog'laydigan bog'lovchi oqsillar va transportni qo'zg'atuvchi va tartibga soluvchi yordamchi molekulalar ham talab qilinadi.
Akson transportining tasnifi
Sitoskeletal oqsillar hujayra tanasidan etkazib beriladi, ular akson bo'ylab kuniga 1 dan 5 mm gacha tezlikda harakatlanadi. Bu sekin aksonal tashish (unga o'xshash transport dendritlarda ham mavjud). Ushbu turdagi transport yordamida ko'plab fermentlar va boshqa sitozolik oqsillar ham tashiladi.
Sinapsda zarur bo'lgan sitozolik bo'lmagan moddalar, masalan, ajratilgan oqsillar va membrana bilan bog'langan molekulalar akson bo'ylab ancha yuqori tezlikda harakatlanadi. Bu moddalar o'zlarining sintez joyidan endoplazmatik to'rdan ko'pincha akson tagida joylashgan Golji apparatiga ko'chiriladi. Membrana pufakchalariga qadoqlangan bu molekulalar keyinchalik mikrotubula relslari bo'ylab tez aksonal tashish orqali kuniga 400 mm gacha tezlikda tashiladi. Shunday qilib, mitoxondriyalar, turli xil oqsillar, shu jumladan neyropeptidlar (peptid tabiatining neyrotransmitterlari) va peptid bo'lmagan neyrotransmitterlar akson bo'ylab tashiladi.
Materiallarni neyron tanasidan sinapsga tashish anterograd deb ataladi va teskari yo'nalishda - retrograd.
Akson bo'ylab uzoq masofalarga tashish mikrotubulalar ishtirokida sodir bo'ladi. Aksondagi mikronaychalar o'ziga xos qutbga ega va tez o'sadigan (plyus-) uchi sinaps tomon, sekin o'sadigan (minus-) uchi esa neyron tanasi tomon yo'naltirilgan. Akson transport vosita oqsillari kinesin va dinein superfamiliyalariga tegishli.
Kinezinlar, asosan, sinaptik pufakchalar prekursorlari va membrana organellalari kabi yuklarni tashiydigan plyus-terminal motor oqsillari. Bu transport sinaps tomon ketadi (anterograd). Sitoplazmatik dineinlar neyrotrof signallarni, endosomalarni va boshqa yuklarni neyron tanasiga retrogradga olib keladigan minus-terminal vosita oqsillari. Retrograd tashish faqat dininlar tomonidan amalga oshirilmaydi: retrograd yo'nalishda harakatlanadigan bir nechta kinezinlar topilgan.
Shuningdek qarang
- Vallerian degeneratsiyasi
- Kinesin
- Kechki ovqat
- DISC1
Adabiyot
- Dunkan J.E., Goldstein L.S. Aksonal transport va aksonal transport buzilishlarining genetikasi. // PLoS Genet. 2006 yil 29-sentabr;2(9):e124. PLoS Genetik, PMID 17009871.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
akson transporti Minsk, akson transporti onlayn, akson transporti Ternopil, akson transporti
Axon Transport haqida ma'lumot
Yorug'lik-optik darajada, neyron va uning jarayonlarida, kumush tuzlari bilan bo'yalganida, "neyrofibrillalar" deb ataladigan, qalinligi 0,5-3 mikron bo'lgan ingichka filamentlar tarmog'i aniqlanadi. Ma'lum bo'lishicha, bular fiksatsiya ta'sirida bir-biriga yopishgan har xil turdagi sitoskeletal fibrillalar to'plamlari.
Nerv hujayrasining sitoskeleti neyronlar hayotida katta ahamiyatga ega bo'lib, hayvonlar va odamlarning boshqa hujayralarida bo'lgani kabi, quyidagilardan iborat. mikronaychalar, oraliq filamentlar va mikrofilamentlar.
Mikrotubulalar.
Aksariyat mikrotubulalar sitoplazmadagi tubulin oqsilidan hosil bo'ladi. Hujayra markazi (tsentriol) hududida joylashgan "mikrotubulani tashkil qilish markazi, MTOC". Mikronaycha devori tubulin oqsilining konsentrik joylashgan 13 ta globulasidan iborat. Har bir tubulin molekulasi dimer bo'lib, a va ß-tubulinlardan iborat. Mikrotubulaning diametri doimiy bo'lib, tashqi qirrasi bo'ylab 24 nm va ichki kontur bo'ylab 15 nm ni tashkil qiladi. Mikronaychalarning uzunligi bir necha o'nlab nanometrlardan o'nlab mikrongacha bo'lgan juda xilma-xil bo'lishi mumkin. Bu nerv hujayrasining turiga, neyrondagi mikronaychalarning joylashishiga va jarayonlarga bog'liq. Neyronda mikronaychalar ikki shaklda bo'ladi - uzun, barqaror va qoida tariqasida, harakatsiz mikronaychalar va qisqa, harakatlanuvchi mikronaychalar. Neyronlarda maxsus fermentlar - katanin va spastin yordamida mikronaychalarning bir turdan ikkinchisiga o'tishi sodir bo'ladi. Katanin uzoq barqaror mikronaychalarni qisqa mobil bo'laklarga (uzunligi taxminan 10 nm) kesib tashlaydi, ular keyinchalik neyronning sitoplazmasi va jarayonlari bo'ylab o'nlab va yuzlab mikronlarga o'tishi mumkin, shundan so'ng mikronaychalarning qisqa bo'laklari, ehtimol spastin ishtirokida; yana uzoq barqaror shakllarga to'planishi mumkin . (1-rasm).
Har bir mikrotubulada tez o'sadigan " + " - yangi fragmentlarning faol yig'ilishi sodir bo'ladigan oxiri va" - " - mikronaychaning o'sishi maxsus "yopiq" oqsillar tomonidan to'sib qo'yilgan uchi, bu (+) uchida mikronaychaning o'sishiga yordam beradi. Neyron tanasida mikronaychalarning asosiy qismi MTOC (minus oxiri) dan hujayra atrofiga (ortiqcha oxiri) radial yo'nalishda yo'naltirilgan. Neyron sitoplazmasidagi ba'zi mikronaychalar teskari yo'nalishda yo'naltirilishi mumkin. Neyron jarayonlarida mikrotubulalar, qoida tariqasida, tartibli va jarayonlarning uzun o'qi bo'ylab joylashgan. Qo'shni alohida mikrotubulalar orasidagi o'rtacha masofa 20 dan 60 nm gacha . (2-rasm).
IN akson Mikronaychalarning bir necha turlari mavjud. Ko'pchilik aksonning uzun o'qi bo'ylab alohida joylashgan va ularning ortiqcha uchi akson terminali (sinaps) tomon yo'naltirilgan. Akson hujayra tanasidan chiqib ketadigan nuqtada, da
deb atalmish "Axon tepalik", mikronaychalar 10-25 bo'lakdan iborat ixcham to'plamlarni hosil qiladi, ular ham aksonning periferiyasiga yo'naltirilgan. (2-rasm, a). Bu erda akson bo'ylab tashiladigan materialning saralanishi sodir bo'ladi. Aksonda mikronaychalar neyron tanasi va dendritlarga qaraganda barqarorroq va turli omillar ta'siriga kamroq ta'sir qiladi. IN sinaps maydoni mikronaychalarning maxsus turi topildi - "egri mikronaychalar" - ular mediatorlar bilan sinaptik pufakchalarni bevosita presinaptik membranaga tashishda ishtirok etadilar.
IN dendritlar mikronaychalar (2-rasm b-d) jarayonning o'qi bo'ylab joylashgan, lekin ularning uchlari yo'nalishi bir-biriga qarama-qarshi bo'lishi mumkin. Biroq, bu faqat dendritlarning proksimal joylariga xosdir (uzoq sohalarda " + " - mikronaychalarning oxiri periferiya tomon yo'naltirilgan).
Mikrotubulalar tuzilishining muhim elementi bo'lib, ularning xususiyatlarini ko'p jihatdan aniqlaydi, bu juda ko'p miqdordagi maxsus mikronaychalar bilan bog'langan oqsillarning (MAP oqsillari) mavjudligi. Bu oqsillarning ikkita asosiy turi mavjud: 1) bir necha sinflarning yuqori molekulyar MAP oqsillari (MAP1-5); 2) past molekulyar og'irlikdagi tau oqsillari (ikkinchisining ba'zi turlari faqat neyronlarda uchraydi) Nerv to'qimalarining sitoskeletini tashkil qilishda MAP oqsillarining roli juda muhim: ular yig'ilish jarayonlarini boshqaradigan mikronaychalarning barqarorligini ta'minlaydi. va demontaj qilish, mikronaychalarni bir-biri bilan va sitoskeletning boshqa tarkibiy qismlari bilan, shuningdek plazma membranasi va hujayra organellalari bilan bog'laydi. Neyron tanasi, akson va dendritlardagi mikronaychalarning o'ziga xosligini aniqlaydigan MAP oqsillari tuzilishidagi farqlar, chunki mikronaychalarning tuzilishi hamma joyda bir xil. Misol tariqasida MAP-2a,b oqsilini keltirish mumkin, u faqat dendritlarda, MAP-3 oqsili esa faqat akson va glialarda uchraydi. Agar neyron hujayralari madaniyatida tau oqsillarining sintezi bloklangan bo'lsa, ular faqat dendritlarni saqlab, aksonlarini yo'qotadilar. Bu oqsilni ifoda etmaydigan mutant nerv hujayralariga tau proteini genlarini kiritish hujayra jarayonlarining faol o'sishiga olib keladi.
Mikrotubulalar shakllanishi, ularning harakatchanligi va hujayra jarayonlarida ishtirok etishi bilan bog'liq barcha jarayonlar GTP va YaIM molekulalaridan energiya sarflashni o'z ichiga oladi. Mikrotubulalar barqarorligi bir qator ichki va tashqi omillar bilan bog'liq. Tashqi bo'lganlar orasida quyidagilarni ta'kidlash kerak: neyrondagi Ca +2 va Mg +2 ionlarining darajasi, harorat (harorat qancha past bo'lsa, mikronaychalarni yig'ish tezligi va tashish tezligi shunchalik past bo'ladi), kislorod darajasi. miya, atrof-muhitning pH darajasi (pH qanchalik yuqori bo'lsa, mikrotubulaning parchalanish jarayonlari shunchalik kuchli bo'ladi) va boshqalar. Neyrondagi mikrotubulaning o'rtacha yarimparchalanish davri ~10-20 minut.
Mikronaychalarning polimerizatsiyasi yoki depolimerizatsiyasining blokadasi va natijada neyronlarda transport jarayonlarining buzilishi kolxitsin, kolsemid, vinprestin, vinblastin, nokadazol, taksol kabi sitostatiklar ta'sirida yuzaga keladi. Ular saraton hujayralarining bo'linishini blokirovka qilish uchun o'simta kimyoterapiyasida qo'llaniladi.
Shunday qilib, neyron va uning jarayonlarida mikronaychalar neyron sitoplazmasi bo'ylab doimiy ravishda yig'ilish, qismlarga ajratish va harakatlanish jarayonida bo'ladi. Hujayra mikrotubulyar skeletining bunday holati "sitoskeletonning dinamik beqarorligi" deb ataladi.
Neyrofilamentlar (oraliq filamentlar) .
Odamlarda 65 dan ortiq genlar filamentli oqsillarning sintezi bilan bog'liq. Alohida neyrofilamentli oqsillar (monomerlar) bir-biri bilan bog‘lanib, dastlab nerv hujayralarida ikkita fibrillaning gomodimerlarini hosil qiladi, so‘ngra ular juft bo‘lib qo‘shilib, to‘rtta bir xil oqsil molekulalaridan iborat bo‘lgan etuk protofibrilla – gomotetramerni hosil qiladi. Keyinchalik, neyrofibrilyar protofibrillalarning polimerizatsiyasi diametri ~10 nm bo'lgan va 8 ta uzun protofibrilladan iborat etuk neyrofibrillaga aylanadi. Neyrofilamentlar uchta neyrospesifik oqsillar bilan ifodalanadi: NF-L, NF-H, NF-M va neyronlarning o'ziga xos "qo'ng'iroq kartasi" dir ular faqat nerv hujayralarida yoki ular bilan umumiy kelib chiqadigan hujayralarda uchraydi.
Neyrofilamentlarning yig'ilishi juda tez sodir bo'ladi. In vitro tajribalar shuni ko'rsatdiki, uzunligi 60 nm bo'lgan neyrofilamentlar birinchi soniyalarda, 300 nm birinchi daqiqada hosil bo'ladi va 15-20 daqiqadan so'ng uzunlik 0,5 - 1 mikrongacha ortadi. Cho'zilish jarayoni shu bilan tugamaydi va bir necha soatlik yig'ilishdan keyin bizda juda uzun neyrofilamentlar mavjud. Neyrofilamentlar asosan neyron jarayonlarining uzun o'qi bo'ylab yo'naltirilgan. Ular bitta yoki to'plam shaklida bo'lishi mumkin. Ular, ayniqsa, akson tepaligi hududida juda ko'p. Altsgeymer kasalligi, ko'p skleroz va boshqa patologiyalarda markaziy asab tizimining neyronlarida neyrofilamentlar kontsentratsiyasining keskin oshishi va mikrotubulalar kontsentratsiyasining aniq pasayishi bilan ularning yo'nalishining buzilishi kuzatiladi. (3-rasm).
Neyrofilamentlar mikronaychalarga qaraganda barqarorroq tuzilmalardir (neyrofilamentlarning o'rtacha yarim umri ~ 40 minut). Biroq, ular, shuningdek, "dinamik beqarorlik" holatida bo'lib, doimiy ravishda neyronning tanasi va jarayonlarida maxsus fermentlar yordamida qismlarga bo'linadi va qayta yig'iladi. Sinaptik terminal hududida neyrofilamentlar yo'q - presinaptik mintaqada ular yo'q qilinadi va ularning tarkibiy qismlari teskari transport yordamida neyronning aksoniga va tanasiga qaytadi.
Umuman olganda, oraliq filamentlar neyronda mexanik funktsiyani bajaradi, tananing shakli va jarayonlarini saqlaydi. Ular jarayonlarning o'sishi va yangilanishida ishtirok etadilar, shuningdek, hujayra ichidagi transportning muhim tarkibiy qismidir. Neyrofilamentlar mikrotubulalar, hujayra va aksonal membranalar va boshqa hujayra komponentlari bilan chambarchas bog'liq bo'lib, organizmda va neyronlarning jarayonlarida murakkab uch o'lchovli sitoskeletal tarmoqni hosil qiladi.
