Мейоз. Гаметогенез. Жыныс жасушалары. Мейоздың патологиясы. §21. Жануарларда жыныс жасушаларының түзілуі. Мейоз Мейоз зонада жүреді

Көбею тірі ағзалардың маңызды қасиеттерінің бірі және биологиялық түрдің гендік қорын сақтаудың маңызды механизмі болып табылады. еншілес организмдердің белгілі бір түрге тән гендер жиынтығы болуын қамтамасыз етеді. көбею түрлері: жыныссыз, жынысты.

жыныссыз - ата-ана бір жеке тұлға. бір немесе бірнеше ата-аналық жасушалар көбею үшін пайдаланылады. жыныс жасушалары түзілмейді. Олар: моноцитогенді, полицитогенді.

ата-ананың бір жасушасы қолданылады: 1. екіге бөлінуі (саркодалар, бактериялар)

2. шизогония (көп бөліну) (жүбектілер, спорозоандар)

3. споралану (өсімдіктердің спорофиттері, саңырауқұлақтар)

4. біркелкі бөлінбеу (ашытқы, сорғыш кірпікшелер)

аналық жасушалар тобы қолданылады: 1. бүршіктену (губкалар, целентераттар, аннелидтер)

2. вегетативті (өсімдіктер)

3. бөлшектену (колониялық организмдер, жалпақ құрттар)

4. реттелген бөліну (радиальды симметриялы – медузалар, көлденең – анелидтер)

5. полиэмбриония (армадилло, адамдар)

Тіршіліктің даму процесінде жыныссыз көбею жынысты көбеюге қарағанда ерте пайда болды, бірақ жыныстық көбею әлдеқайда кең таралған, өйткені ол үлкен генетикалық әртүрлілікті қамтамасыз етеді.

жыныстық көбею. екі ата-ананың тұқым қуалайтын материалы біріктірілген. Көп жасушалы организмдерде жыныс жасушалары әрқашан қалыптасады.

біржасушалы организмдерде жынысты көбею: 1. конъюгация (екі особь уақытша жалғасып, тұқым қуалаушылық ақпарат алмасуы. кірпікшелілер мен бактерияларға, кейде құрттарға, жіп тәрізді балдырларға тән)

2. копуляция ( бүкіл аталық организмнен гамета түзіледі, одан кейін гаметалар қосылып, жаңа ұрпақ пайда болады. жалауша балдырларда кездеседі

көп жасушалы организмдерде: 1. зиготаның түзілуі (классикалық нұсқасы)

2. партеногенез (тли, дафния, гименоптерада кездеседі)

3. гиногенез (тек жұмыртқаның тұқым қуалайтын материалының қатысуымен және оның хромосомалары екі еселенетін аналық организмнің даму процесі. Хромосомалардың өздігінен қосарлануын сперматозоидтар ынталандырады. Олар жұмыртқаға еніп өледі. Күмісте кездеседі. мөңке балығы, кейбір тритондар.Ұрпағы тек аналық болады.Кейде ынталандыру үшін туысқан түрлердің сперматозоидтары қолданылады)

4. андрогенез (жұмыртқа ядросы өледі, сперматозоидтың ядросы екі еселенеді. Кейбір қабықшалы араларда, жүгеріде кездеседі. Адамдар жібек өндірісінде кеңінен пайдаланады)

Мейоз - жасушаның бөліну әдісі, онда еншілес жасушалардағы хромосомалардың саны диплоидтан гаплоидқа дейін азаяды. Ядролық және жасушалық бөлінудің екі циклін қамтиды: 1. бірінші бөліну (қысқару)

2. екінші бөлім (теңдеу)

Қысқарту

Митоздағыдай интерфаза (2n4s)

1. Профаза-1 (2n4s) 5 кезеңді қамтиды - лептотен (жіңішке жіпшелер кезеңі), зиготен (хромосомалардың конъюгациясы), пахитен (кроссинг-over), диплотен, диакинез

2. Метафаза-1 (2n4s) биваленттер экваторда тізіліп тұрады

3. Анафаза-1 (2h4c) гомологиялық хромосомалар алшақтайды

4. Телофоз-1 а. ерте (2n4s)

б. кеш (n2s)

Теңдеу

интерфазада s-период жоқ (n2s)

1. профаза-2 (n2s)

2. метафаза-2 (n2s)

3. анафаза-2 (2n4s)

2. телофаза-2 (ерте – 2n2с, кеш – ns)

Мейоздың мағынасы

1. жыныстық көбею кезінде хромосомалардың санын сақтайды

2. ұрпақтың генетикалық әртүрлілігін қамтамасыз етеді: а. гаметалардың кездейсоқ бірігуі

б. профаза-1-ге өту

В. анафаза-1-ге тәуелсіз хромосомалардың бөлінуі

г) хроматидтердің анафаза-2-ге тәуелсіз бөлінуі

Гаметогенез

жетілген жыныс жасушаларының қалыптасуы

ажыратады: сперматогенез – аталық жыныс жасушаларының түзілуі

Оогенез – аналық жыныс жасушаларының түзілуі

гаметалар генеративтік қызмет атқаратын жоғары мамандандырылған жасушалар

Сперматозоид үш бөліктен тұрады: бас, мойын және жілік. бастың алдыңғы жағында хеморецепторлары бар акросомалар, сонымен қатар ферменттері бар вакуольдер бар. бастың ішінде ядро ​​мен центриоль бар. Мойында көптеген митохондриялар бар.

жұмыртқасы ірі, қозғалмайтын, түйіршікті цитоплазмасы көп. екі қабығы бар – альбумин және сарыуыз.

Гаметогенезде үш кезең бар. біріншісі – көбею кезеңі, екіншісі – өсу кезеңі, үшіншісі – жетілу кезеңі. сперматогенезде төртінші – түзілу кезеңі.

Адамда сперматогенез жыныстық жетілуден кейін басталады. Бұл бүкіл процесс шамамен 70 күнді алады. Көбею кезеңінде рудиментті эпителий жасушалары бөлініп, көптеген сперматогониялар түзіледі. Бұл жағдайда бөліну митоз болып табылады. содан кейін өсу кезеңі басталады. бірінші мейоздық бөлінудің бірінші интерфазасына сәйкес келеді. жасушаға тән өзгерістер (2n4c) - бірінші ретті сперматоциттер түзіледі. содан кейін - жетілу кезеңі. мейоздың екі бөлінуіне сәйкес келеді. пайда болған гаплоидты жасушалар екінші ретті сперматоциттер (h2c). келесі екінші бөлім. сперматидтер (ns) алынады. дифференциация қалыптасу кезеңінде жүреді. Ерлердің көпшілігінде гаметогенез өлгенше тоқтамайды. Тек сперматозоидтар саны өзгереді.

Оогенез өмірдің эмбриональды кезеңінде басталады. Асылдандыру кезеңі жүріп жатыр. алғашқы жыныс жасушалары митоз жолымен бөлініп, оогония түзеді (2n2c). содан кейін өсу кезеңі басталады. бірінші ретті ооциттер пайда болады (2n4s). пісіп-жетілу кезеңі де басталады. Бірінші ретті ооцит мейозды бастайды, бірақ бірінші бөліну жыныстық жетілуге ​​дейін профаза-1 сатысында үзіледі. жыныстық жетілуден кейін бірінші бөліну жалғасады. екінші ретті овоцит және ұсақ жасуша (бірінші редукция денесі) аяқталады және пайда болады (n2c). содан кейін овуляция келеді. екінші бөліну басталады (жатыр түтіктерінде). метафаза-2 сатысына дейін көтеріледі. Екінші ретті овоцитте бір ғана центриоль болады. екінші центриоль сперматозоидтан пайда болады. осыдан кейін екінші бөлім аяқталады. екінші редукциялық дене босатылады. редукциялық дене өзімен бірге қосымша хромосома жинақтарын алады. Әдетте олардың үшеуі бар. 45-49-да аяқталады.

сперматогенез бен оогенездің айырмашылығы: кезеңдердің әртүрлі саны, бір бастапқыда түзілетін жетілген жыныс жасушаларының саны, процестің ұзақтығы, процестің басы, процестің үздіксіздігі (сперматогенез үздіксіз, оогенезде екі үзіліс бар), өнімділік (бар. сперматозоидтар көп, кем дегенде 500 млрд, ал жұмыртқа 300-400).

гаметогенездің бұзылуы

Гаметогенез гормонға тәуелді органдар болып табылатын жыныс бездерінде жүреді. жыныстық гормондар мен екі гипофиз гормоны қажет - фолликулды ынталандыратын және лютеинизациялаушы. әйелдерде біріншісі ооциттердің дамуына және эстрогендердің синтезіне ықпал етеді. ерлерде сперматозоидтардың жетілуіне ықпал етеді. әйелдерде екіншісі овуляциядан кейін сары дененің дамуына және гестогендердің синтезіне ықпал етеді. ерлерде тестостерон өндірісін ынталандырады. гаметогенездің бұзылуы организмнің гормоналды күйінің бұзылуымен (ісік, эндокриндік аурулар), созылмалы стресспен, әдеттегі интоксикациямен байланысты.

ұрықтандыру

Бұл гаметалардың қосылу процесі, нәтижесінде зигота пайда болады. бірнеше кезеңде жүреді.

1. гаметаларды біріктіру (гамондар қолданылады, сперматозоидтар белсендіріледі - сыйымдылық)

2. гаметалардың жанасуы (акросомалық реакция жүреді)

3. жұмыртқаны белсендіру (кортикальды реакция)

4. екі пронуклеус сатысы (әйел пронуклеус үлкенірек, аталық пронуклеус кішірек. Олар бір-біріне жақындай бастайды, оларда репликация жүреді)

5. синкарион (проядролардың бірігуі. 2Н4с ортақ ядро ​​түзіледі)

ұрықтандыру

гаметалардың кездесуін қамтамасыз ететін процестер жиынтығы.

табиғи және жасанды. жасанды мал өсіру кезінде ауыл шаруашылығында жиі қолданылады.

адамдарда медициналық мақсатта қолданылады.

опциялар: әйел денесінің ішінде, жасанды қоректік ортада әйел денесінің сыртында.

астында Жасуша циклі жасушаның пайда болуынан (оның ішінде бөлінуінің өзі) оның бөлінуіне немесе өлуіне дейін болатын оқиғалардың жиынтығы ретінде түсініледі.Бөлуден бөлуге дейінгі уақыт аралығы деп аталады интерфаза, ол өз кезегінде үш кезеңге бөлінеді - G1 (синтетикалық), S (синтетикалық) және G2 (постсинтетикалық). G1 - өсу кезеңі, уақыт бойынша ең ұзақ және G0 кезеңін қамтиды, өсірілген жасуша тыныштықта немесе дифференциацияланып, мысалы, бауыр жасушасына айналады және бауыр жасушасының қызметін атқарады, содан кейін өледі. Бұл кезеңдегі диплоидты жасушаның хромосомалары мен ДНҚ жиынтығы 2n2c, мұндағы n - хромосомалардың саны, с - ДНҚ молекулаларының саны. S-периодында интерфазаның негізгі оқиғасы орын алады - ДНҚ репликациясы және хромосомалар мен ДНҚ жиынтығы 2n4c болады, сондықтан ДНҚ молекулаларының саны екі есе өсті. G2-де жасуша қажетті ферменттерді белсенді түрде синтездейді, органеллалардың саны көбейеді, хромосомалар мен ДНҚ жиынтығы өзгермейді - 2n4c. Ұяшықтың G2 кезеңінен G0 кезеңіне шығу мүмкіндігін қазіргі уақытта көптеген авторлар жоққа шығарады.

Митоздық цикл үнемі бөлінетін және G0 периоды жоқ жасушаларда байқалады.Мұндай жасушаларға эпителийдің базальды қабатының көптеген жасушалары, қан түзетін дің жасушалары мысал бола алады. Митоздық цикл шамамен 24 сағатқа созылады, адам жасушаларының тез бөлінетін кезеңдерінің шамамен ұзақтығы келесідей: G 1 период - 9 сағат, S период - 10 сағат, G 2 период - 4,5 сағат, митоз - 0,5 сағат.

Митоз- эукариоттық жасушалардың бөлінуінің негізгі әдісі, онда еншілес жасушалар бастапқы аналық жасушаның хромосома жиынтығын сақтайды.

Митоз төрт фазадан тұратын үздіксіз процесс: профаза, метафаза, анафаза және телофаза.

Профаза (2n4c) – ядролық мембрана фрагменттерге бөлінеді, центриолдар жасушаның әртүрлі полюстеріне ауытқиды, шпиндельді жіпшелер түзіледі, ядрошықтар «жоғалады», бихроматидті хромосомалар конденсацияланады. Бұл митоздың ең ұзақ кезеңі.

Метафаза (2n4c) – жасушаның экваторлық жазықтығында максималды конденсацияланған бихроматидті хромосомалардың сәйкес келуі (метафазалық пластинка түзіледі), шпиндельді жіптердің бір ұшында центриолдарға, екіншісі хромосомалардың центромерлеріне бекітіледі.

Анафаза (4n4c) – екі хроматидті хромосомалардың хроматидтерге бөлінуі және осы бауырлас хроматидтердің жасушаның қарама-қарсы полюстеріне дивергенциясы (бұл жағдайда хроматидтер дербес бір хроматидті хромосомаларға айналады).

Телофаза (2n2cәрбір еншілес жасушада) - хромосомалардың деконденсациясы, хромосомалардың әрбір тобының айналасында ядролық мембраналардың түзілуі, шпиндель жіптерінің ыдырауы, ядрошық пайда болуы, цитоплазманың бөлінуі (цитотомия). Жануарлар жасушаларында цитотомия ыдырайтын борозға байланысты, өсімдік жасушаларында - жасуша пластинасының арқасында болады.

	Күріш. . Митоздың фазалары

Митоздың биологиялық маңызы. Бұл бөліну әдісінің нәтижесінде пайда болған аналық жасушалар генетикалық жағынан анамен бірдей. Митоз хромосома жиынтығының бірқатар жасуша ұрпақтары бойына тұрақтылығын қамтамасыз етеді. Оның негізінде өсу, регенерация, жыныссыз көбею және т.б.

Екінші мейоздық бөліну (мейоз 2) теңдеу деп аталады.

Профаза 2 (1n2c). Қысқаша айтқанда, профаза 1, хроматин конденсацияланады, конъюгация және кроссинг-вер болмайды, профаза үшін әдеттегі процестер жүреді - ядролық мембраналардың фрагменттерге ыдырауы, центриолалардың жасушаның әртүрлі полюстеріне дивергенциясы, шпиндельді жіптердің пайда болуы.

Метафаза 2 (1n2c). Бихроматидті хромосомалар жасушаның экваторлық жазықтығында тізіліп, метафазалық пластинка түзіледі.

Генетикалық материалдың үшінші рекомбинациясына алғышарттар жасалуда - көптеген хроматидтер мозаикалық және олардың экватордағы орналасуы болашақта қай полюске ауысатынын анықтайды. Шпиндель жіптері хроматидтердің центромераларына бекітіледі.

Анафаза 2 (2n2с).Екі хроматидті хромосомалардың хроматидтерге бөлінуі жүреді және осы бауырлас хроматидтердің жасушаның қарама-қарсы полюстеріне дивергенциясы (бұл жағдайда хроматидтер дербес бір хроматидті хромосомаларға айналады) және генетикалық материалдың үшінші рекомбинациясы жүреді.

Телофаза 2 (1n1cәрбір ұяшықта). Хромосомалар деконденсацияланады, ядролық мембраналар түзіледі, шпиндельді жіпшелер бұзылады, ядрошықтар пайда болады және цитоплазма бөлінеді (цитотомия), соңында төрт гаплоидты жасуша түзеді.

Мейоздың биологиялық маңызы.

Мейоз – жануарларда гаметогенездің және өсімдіктерде спорогенездің орталық оқиғасы. Оның көмегімен хромосома жиынтығының тұрақтылығы сақталады - гаметалардың қосылуынан кейін оның екі еселенуі болмайды. Мейоздың арқасында генетикалық жағынан әртүрлі жасушалар түзіледі, өйткені Мейоз процесінде генетикалық материалдың рекомбинациясы үш рет жүреді: кроссинг-овер (профаза 1), гомологиялық хромосомалардың кездейсоқ, тәуелсіз дивергенциясы (анафаза 1) және кездейсоқ хроматидтердің дивергенциясы (анафаза 2).

Амитоз– хромосоманың спиральдануынсыз, бөліну шпиндельін түзбей тарылу арқылы фазааралық ядроның тікелей бөлінуі. Қыз жасушаларының генетикалық материалы әртүрлі. Тек ядролық бөлінумен шектелуі мүмкін, бұл екі және көп ядролы жасушалардың пайда болуына әкеледі. Қартаю, патологиялық өзгерген және жойылған жасушалар үшін сипатталған. Амитоздан кейін жасуша қалыпты митоздық циклге орала алмайды. Қалыпты жағдайда жоғары маманданған тіндерде, енді бөлінбейтін жасушаларда – эпителийде, бауырда байқалады.

Гаметогенез. Жыныс бездерінде гаметалар түзіледі - жыныс бездері. Гаметалардың даму процесі деп аталады гаметогенез. Шәует түзілу процесі деп аталады сперматогенез, ал овоциттердің түзілуі болып табылады оогенез (оогенез). Гаметалардың прекурсорлары - гаметоциттержыныс бездерінен тыс эмбриональды дамудың ерте кезеңдерінде қалыптасады, содан кейін оларға қоныс аударады. Жыныс бездерінде үш түрлі аймақ (немесе зоналар) – көбею аймағы, өсу аймағы және жыныс жасушаларының жетілу аймағы бар. Бұл аймақтарда гаметоциттердің көбею, өсу және жетілу фазалары жүреді. Сперматогенезде тағы бір фаза бар – түзілу фазасы.

Көбею кезеңі.Жыныс бездерінің (жыныс бездерінің) осы аймағындағы диплоидты жасушалар митоз жолымен қайта-қайта бөлінеді. Жыныс бездеріндегі жасушалар саны көбейеді. Олар деп аталады оогонияЖәне сперматогония.

Өсу фазасы. Бұл кезеңде сперматогониялар мен оогониялар өсіп, ДНҚ репликациясы жүреді. Алынған жасушалар деп аталады 1-ші ретті ооциттер және 1-ші ретті сперматоциттерхромосомалар мен ДНҚ жиынтығымен 2n4s.

Жетілу кезеңі.Бұл фазаның мәні мейоз болып табылады. Бірінші ретті гаметоциттер бірінші мейоздық бөлінуге енеді. Нәтижесінде 2-ші ретті гаметоциттер (n2c) түзіледі, олар екінші мейоздық бөлінуге енеді және хромосомалардың гаплоидты жиынтығы (nc) бар жасушалар - жұмыртқалар мен дөңгелек сперматидтер түзіледі. Сперматогенезге де жатады қалыптасу кезеңі, оның барысында сперматидтер сперматозоидтарға айналады.

Сперматогенез. Жыныстық жетілу кезінде аталық бездердің тұқымдық өзекшелеріндегі диплоидты жасушалар митоздық жолмен бөлініп, көптеген кішірек жасушаларды түзеді. сперматогония. Алынған жасушалардың бір бөлігі қайталанатын митоздық бөлінулерге ұшырауы мүмкін, нәтижесінде бірдей сперматогония жасушалары пайда болады. Екінші бөлігі бөлінуді тоқтатады және көлемі ұлғаяды, сперматогенездің келесі кезеңіне - өсу фазасына өтеді.

Сертоли жасушалары дамып келе жатқан гаметаларға механикалық қорғаныс, қолдау және тамақтануды қамтамасыз етеді. Көлемі ұлғайған сперматогониялар деп аталады 1-ші ретті сперматоциттер. Өсу фазасы мейоздың 1 интерфазасына сәйкес келеді, яғни. Бұл процесс кезінде жасушалар мейозға дайындалады. Өсу фазасының негізгі оқиғалары ДНҚ репликациясы және қоректік заттардың жинақталуы болып табылады.

1-ші ретті сперматоциттер ( 2n4s) мейоздың бірінші (редукция) бөліміне енеді, одан кейін 2-ші ретті сперматоциттер түзіледі ( n2c). 2-ші ретті сперматоциттер мейоздың екінші (теңдік) бөліміне еніп, дөңгелек сперматидтер түзіледі ( nc). Бір бірінші ретті сперматоциттен төрт гаплоидты сперматидтер пайда болады. Түзілу фазасы бастапқыда шар тәріздес сперматидтердің бірқатар күрделі өзгерістерге ұшырауымен сипатталады, нәтижесінде сперматозоидтар түзіледі.

Адамдарда сперматогенез жыныстық жетілу кезінде басталады, сперматозоидтардың қалыптасу кезеңі үш ай, яғни. сперматозоидтар үш ай сайын жаңартылады. Сперматогенез миллиондаған жасушаларда үздіксіз және синхронды түрде жүреді.

Сперматозоидтердің құрылымы. Сүтқоректілердің сперматозоидтары ұзын жіп тәрізді.

Адамның сперматозоидтарының ұзындығы 50-60 мкм. Шәует құрылымы бойынша «бас», «мойын», аралық бөлім және құйрық деп бөлуге болады. Басында ядро ​​мен болады акросома. Ядрода хромосомалардың гаплоидты жиынтығы бар. Акросома (модификацияланған Гольджи кешені) – жұмыртқаның қабықшаларын еріту үшін қолданылатын ферменттері бар органоид. Мойын бөлігінде екі центриоль, ал аралық бөлімінде митохондрия бар. Құйрық бір, кейбір түрлерінде екі немесе одан да көп жгутикамен бейнеленген. Жақпақ - қозғалыс органелласы және құрылысы жағынан қарапайымдылардың жілікшелері мен кірпікшелеріне ұқсас. Жақпаның қозғалысы үшін АТФ макроэргиялық байланыстарының энергиясы пайдаланылады, АТФ синтезі митохондрияларда жүреді. Сперматозоидты 1677 жылы А.Ливенгук ашқан.

Оогенез.

Жыныстық жетілуден кейін ғана пайда болатын сперматозоидтардың түзілуінен айырмашылығы, адамда жұмыртқаның қалыптасу процесі эмбриональды кезеңде басталып, үзіліспен жүреді. Эмбрионда көбею және өсу фазалары толығымен жүзеге асып, жетілу кезеңі басталады. Қыз бала туылған кезде оның аналық бездерінде мейоздың 1 профазасының диплотенді сатысында тоқтап қалған жүздеген мың бірінші ретті ооциттер болады.

Жыныстық жетілу кезінде мейоз қайта басталады: шамамен ай сайын жыныстық гормондардың әсерінен 1-ші ретті ооциттердің біреуі (сирек екі) жетеді. мейоздың 2 метафазасыжәне осы кезеңде овуляция. Мейоз тек ұрықтандыру, сперматозоидтардың ену жағдайында ғана аяқталуы мүмкін, егер ұрықтандыру болмаса, 2-ші ретті аналық жасуша өледі және денеден шығарылады.

Оогенез аналық бездерде жүреді және үш фазаға бөлінеді - көбею, өсу және жетілу. Көбею кезеңінде диплоидты оогониялар митоз жолымен бірнеше рет бөлінеді. Өсу фазасы мейоздың 1 интерфазасына сәйкес келеді, яғни. Оның барысында жасушалар мейозға дайындалады, қоректік заттардың жинақталуына байланысты жасушалардың мөлшері айтарлықтай өседі. Өсу фазасының негізгі оқиғасы – ДНҚ репликациясы. Жетілу кезеңінде жасушалар мейоз арқылы бөлінеді. Бірінші мейоздық бөліну кезінде оларды 1-ші ретті ооциттер деп атайды. Бірінші мейоздық бөліну нәтижесінде екі аналық жасуша пайда болады: кішкентай, деп аталады бірінші полярлық дене, және үлкенірек – 2 ретті аналық жасуша.

Мейоздың екінші бөлінуі метафаза 2-ге жетеді, бұл кезеңде овуляция жүреді - ооцит аналық безден шығып, жатыр түтіктеріне түседі.

Егер сперматозоид овоцитке енсе, екінші мейоздық бөліну жұмыртқа мен екінші полярлық дененің, ал бірінші полярлық дененің үшінші және төртінші полярлық денелердің пайда болуымен аяқталады. Осылайша, мейоз нәтижесінде 1-ші ретті бір ооциттен бір ооцит және үш полярлық дене түзіледі.

Жұмыртқалардың құрылысы.Жұмыртқалардың пішіні әдетте дөңгелек. Жұмыртқалардың өлшемдері әртүрлі - бірнеше ондаған микрометрден бірнеше сантиметрге дейін (адамның жұмыртқасы шамамен 120 микрон). Жұмыртқалардың құрылымдық ерекшеліктеріне мыналар жатады: плазмалық мембрананың үстінде орналасқан қабықшалардың болуы; және цитоплазмада көбірек болуы

немесе резервтік қоректік заттардың аз мөлшері. Жануарлардың көпшілігінде жұмыртқаның цитоплазмалық мембрананың үстінде орналасқан қосымша қабықтары болады. Шығу тегіне байланысты: біріншілік, екіншілік және үшінші раковиналар. Біріншілік мембраналар овоцит және, мүмкін, фолликулярлық жасушалар бөлетін заттардан түзіледі. Жұмыртқаның цитоплазмалық мембранасымен байланыста қабат түзіледі. Ол қорғаныс функциясын орындайды, сперматозоидтардың енуінің түр ерекшелігін қамтамасыз етеді, яғни басқа түрлердің сперматозоидтарының жұмыртқаға енуіне жол бермейді. Сүтқоректілерде бұл мембрана деп аталады жылтыр. Екіншілік мембраналар аналық бездің фолликулярлық жасушаларының секрециясы арқылы қалыптасады. Олар барлық жұмыртқаларда бола бермейді. Жәндіктер жұмыртқасының екінші реттік қабығында сперматозоид жұмыртқаға енетін арна – микропил бар. Үшiншiлiк қабықшалар жұмыртқа түтiктерiнiң ерекше бездерiнiң қызметiне байланысты пайда болады. Мысалы, арнайы бездердің секрецияларынан құстар мен бауырымен жорғалаушыларда белок, қабық асты пергамент, бақалшақ және үстіңгі қабықшалар түзіледі.

Екінші және үшінші мембраналар, әдетте, эмбриондары сыртқы ортада дамитын жануарлардың жұмыртқаларында қалыптасады. Сүтқоректілер құрсақішілік дамудан өтетіндіктен, олардың жұмыртқаларында тек бастапқы, тамашақабықша, оның үстінде орналасқан жарқыраған тәж- жұмыртқаға қоректік заттарды жеткізетін фолликулярлық жасушалардың қабаты.

Жұмыртқаларда қоректік заттардың қоры жиналады, оны сарысы деп атайды. Оның құрамында майлар, көмірсулар, РНҚ, минералдар, белоктар бар, олардың негізгі бөлігін липопротеидтер мен гликопротеидтер құрайды. Сарыуыз цитоплазмада әдетте сарыуыз түйіршіктері түрінде болады. Жұмыртқада жинақталған қоректік заттардың мөлшері эмбрионның даму жағдайларына байланысты. Сонымен, егер жұмыртқаның дамуы ананың денесінен тыс болса және ірі жануарлардың пайда болуына әкелсе, онда сарысы жұмыртқа көлемінің 95% -дан астамын құрауы мүмкін. Ананың денесінде дамитын сүтқоректілердің жұмыртқаларында сарысы аз мөлшерде болады - 5% -дан аз, өйткені эмбриондар дамуға қажетті қоректік заттарды анасынан алады.

Құрамындағы сарыуыздың мөлшеріне байланысты жұмыртқаның келесі түрлері бөлінеді: алецитальды(құрамында сарысы жоқ немесе аз мөлшерде сарысы қосындылары бар - сүтқоректілер, жалпақ құрттар); изолецитальды(біркелкі бөлінген сарыуызбен – ланцлет, теңіз кірпі); орташа телолецитальді(біркелкі таралмаған сарыуызбен – балықтар, қосмекенділер); күрт телолецитальді(саруыз ең үлкен бөлігін алады, ал жануарлар полюсінде цитоплазманың аз ғана бөлігі - құстар).

Қоректік заттардың жинақталуына байланысты жұмыртқалар полярлықты дамытады. Қарама-қарсы полюстер деп аталады вегетативтіЖәне хайуандық. Поляризация жасушадағы ядроның орналасуының өзгеруінен (ол жануар полюсіне қарай ығысады), сонымен қатар цитоплазмалық қосындылардың таралуынан (көптеген жұмыртқаларда сарыуыз мөлшері жануардан вегетативтік полюске дейін көбейеді) көрінеді. ).

Адамның жұмыртқасын 1827 жылы К.М.Бэр ашқан.

Ұрықтану.Ұрықтану - бұл зиготаның пайда болуына әкелетін жыныс жасушаларының қосылу процесі. Ұрықтану процесінің өзі сперматозоид пен жұмыртқаның жанасу сәтінен басталады. Осындай жанасу сәтінде акросомалық өсіндінің плазмалық мембранасы және акросомалық көпіршік жарғағының іргелес бөлігі ериді, акросомадағы гиалуронидаза ферменті және басқа да биологиялық белсенді заттар сыртқа бөлініп, жұмыртқа қабықшасының бөлігін ерітеді. . Көбінесе сперматозоид жұмыртқаға толығымен тартылады, кейде жігу сыртта қалады және жойылады. Сперматозоид жұмыртқаға енген сәттен бастап гаметалар өмір сүруін тоқтатады, өйткені олар бір жасуша – зигота құрайды. Шәует ядросы ісініп, оның хроматині босап, ядро ​​қабығы ериді де, аталық пронуклеуске айналады. Бұл ұрықтандыруға байланысты қайта басталған жұмыртқа ядросының екінші мейоздық бөлінуінің аяқталуымен бір мезгілде болады. Бірте-бірте жұмыртқаның ядросы аналық пронуклеусқа айналады. Пронуклейлер жұмыртқаның ортасына қарай жылжиды, ДНҚ репликациясы жүреді және олардың бірігуінен кейін хромосомалар жиынтығы мен зиготаның ДНҚ-сы болады. 2n4c. Пронуклейлердің қосылуы ұрықтанудың өзін білдіреді. Осылайша, ұрықтандыру диплоидты ядросы бар зиготаның пайда болуымен аяқталады.

Жыныстық көбеюге қатысатын особьтардың санына қарай мыналарды ажыратады: айқас ұрықтандыру – әр түрлі организмдер түзетін гаметалар қатысатын ұрықтандыру; өзін-өзі ұрықтану – бір ағзадан (таспа құрттар) түзілген гаметалардың бірігуі кезіндегі ұрықтану.

Партеногенез– тың көбею, ұрықтану жүрмейтін, ұрықтанбаған жұмыртқадан жаңа организм дамитын жыныстық көбею түрлерінің бірі. Ол сүтқоректілерден басқа бірқатар өсімдік түрлерінде, омыртқасыз және омыртқалы жануарларда кездеседі, оларда эмбриогенездің бастапқы кезеңінде партеногенетикалық эмбриондар өледі. Партеногенез жасанды немесе табиғи болуы мүмкін.

Жасанды партеногенез адамның жұмыртқаны әртүрлі заттардың әсерінен белсендіруі, механикалық тітіркену, температураның жоғарылауы және т.б.

Табиғи партеногенез кезінде жұмыртқа сперматозоидтың қатысуынсыз, тек ішкі немесе сыртқы себептердің әсерінен ғана бөлшектеніп, эмбрионға айнала бастайды. Сағат тұрақты (міндеттеу) партеногенезде жұмыртқалар тек партеногенетикалық жолмен дамиды, мысалы, кавказ тас кесірткелерінде. Бұл түрдің барлық жануарлары тек аналық болып табылады. міндетті емесПартеногенезде эмбриондар партеногенетикалық және жыныстық жолмен дамиды. Классикалық мысал, араларда патшайымның сперматокаты ұрықтандырылған және ұрықтанбаған жұмыртқаларды қоя алатындай етіп жасалған, ал ұрықтанбағандардан дрондар дамиды. Ұрықтанған жұмыртқалар жұмысшы аралардың дернәсіліне – дамымаған аналыққа немесе дернәсілдердің қоректену сипатына қарай аналық аарыларға айналады. Сағат циклдік

Гаметогенез -жұмыртқаның қалыптасу процесі овогенез) және сперматозоидтар ( сперматогенез) - кезеңдердің реті бөлінеді (5.4-сурет).

Көбею кезеңіндегаметалар түзілетін диплоидты жасушалар деп аталады сперматогонияЖәне оогония.Бұл жасушалар бірінен соң бірі митоздық бөлінулерден өтеді, нәтижесінде олардың саны айтарлықтай артады. Сперматогониялар ерлердің жыныстық жетілуінің бүкіл кезеңінде көбейеді. Огонияның көбеюі негізінен эмбриогенез кезеңімен шектеледі. Адамның әйел денесінде бұл процесс аналық бездерде жатырішілік дамудың 2-ші және 5-ші айлары арасында ең қарқынды жүреді. 7-ші айда аналық жасушалардың көпшілігі мейоздың I профазасына өтеді.

Аналық және аталық гаметалардың прекурсорлық жасушаларының көбею әдісі митоз болғандықтан, оогониялар мен сперматогониялар барлық соматикалық жасушалар сияқты диплоидтылықпен сипатталады. Митоздық цикл кезінде олардың хромосомалары санына қарай не бір тізбекті құрылымды (митоздан кейін және интерфазаның синтетикалық кезеңі аяқталғанға дейін) немесе қос тізбекті құрылымды (митоздан кейінгі кезең, профаза және метафаза) болады. ДНҚ қос тізбектері. Егер жалғыз гаплоидты жиынтықта хромосома саны былай белгіленеді P,және ДНҚ мөлшері ұқсас бірге, онда көбею кезеңіндегі жасушалардың генетикалық формуласы 2-ге сәйкес келеді П 2бірге S-периодқа және 2 n 4водан кейін.

Күріш. 5.4. Гаметогенез схемасы:

1 - сперматогенез, 2 - овогенез, n- хромосомалар жиынтығының саны;

бірге- ДНҚ мөлшері, РТ - қалпына келтіру денелері

Қосулы өсу кезеңдеріжасуша мөлшерінің ұлғаюы және аталық және аналық жыныс жасушаларының өзгеруі байқалады сперматоциттерЖәне бірінші ретті ооциттер,ал соңғылары бұрынғыға қарағанда үлкен өлшемдерге жетеді. Жиналған заттардың бір бөлігі қоректік материалды білдіреді (ооциттерде сарыуыз), екіншісі кейінгі бөлінулермен байланысты. Бұл кезеңнің маңызды оқиғасы хромосомалардың бірдей санын сақтай отырып, ДНҚ репликациясы болып табылады. Соңғысы қос тізбекті құрылымға ие болады, ал бірінші ретті сперматоциттер мен ооциттердің генетикалық формуласы 2 пішінді алады. n 4бірге.

Негізгі оқиғалар жетілу кезеңдеріекі дәйекті бөлімдер: қысқарту және теңдеу, олар бірге құрайды мейоз(5.3.2 бөлімін қараңыз). Бірінші бөлімнен кейін олар қалыптасады сперматоциттерЖәне екінші ретті ооциттер(формула n 2бірге), ал екіншісінен кейін - сперматидтер және жетілген жұмыртқа(ps).

Пісіп-жетілу сатысында бөліну нәтижесінде әрбір бірінші ретті сперматоцит төрттен түзеді. сперматидтер,ал бірінші ретті әрбір ооцит – бір толық жұмыртқаЖәне азайту органдары,көбеюге қатыспайтын. Осының арқасында қоректік материалдың ең көп мөлшері - сарысы - әйел жыныс клеткасында шоғырланған.

Сперматогенез процесі аяқталды қалыптасу кезеңі,немесе спермиогенез.Сперматидтердің ядролары хромосомалардың супер ширатылуына байланысты тығыздалады, олар функционалды инертті болады. Қабыршықты кешен ядроның полюстерінің біріне ауысып, ұрықтануда үлкен рөл атқаратын акросомалық аппаратты құрайды. Центриолдар ядроның қарама-қарсы полюсінде орын алады және олардың бірінен жілік өседі, оның негізінде митохондриялар спираль тәрізді қабықша түрінде шоғырланған. Бұл кезеңде сперматидтің цитоплазмасының барлығы дерлік қабылданбайды, сондықтан жетілген сперматозоидтың басы іс жүзінде одан айырылады.

Гаметогенездің орталық оқиғасы жасуша бөлінуінің ерекше формасы болып табылады - мейоз.Жасушалардағы хромосомалардың диплоидты санын тұрақты ұстап тұратын кең таралған митоздан айырмашылығы, мейоз диплоидты жасушалардан гаплоидты гаметалардың түзілуіне әкеледі. Кейінгі ұрықтандыру кезінде гаметалар диплоидты кариотипі бар жаңа ұрпақ ағзасын құрайды ( ps + ps == 2n 2в). Бұл жыныстық жолмен көбейетін барлық түрлерде эволюция процесінде пайда болған және орныққан мейоздың ең маңызды биологиялық мәні (3.6.2.2 бөлімін қараңыз).

Мейоз пісіп-жетілу кезеңінде пайда болатын бірінен соң бірі жылдам жүретін екі бөлімнен тұрады. Бұл бөлінулер үшін ДНҚ екі еселенуі өсу кезеңінде бір рет болады. Екінші мейоздық бөліну олардың арасындағы аралықта тұқым қуалайтын материал синтезделмейтіндей дерлік біріншіден кейін бірден жүреді (5.5-сурет).

Бірінші мейоздық бөліну редукция деп аталадыөйткені ол диплоидты жасушалардың түзілуіне әкеледі (2 П 2бірге) гаплоидты жасушалар П 2бірге.Бұл нәтиже мейоздың бірінші бөлінуінің профазасының ерекшеліктеріне байланысты қамтамасыз етіледі. Мейоздың I профазасында, сондай-ақ қарапайым митозда генетикалық материалдың жинақы қаптамасы (хромосоманың спиральдануы) байқалады. Бұл кезде митозда жоқ оқиға орын алады: гомологтық хромосомалар бір-бірімен конъюгацияланады, яғни. сәйкес аймақтармен тығыз жақындатылады.

Конъюгация нәтижесінде хромосома жұптары түзіледі, немесе биваленттер,саны П.Мейозға түсетін әрбір хромосома екі хроматидтен тұратындықтан, бивалентте төрт хроматид болады. I профазадағы генетикалық материалдың формуласы 2 болып қалады n 4в. Профазаның соңына қарай бивалентті хромосомалар, күшті спиральді, қысқарады. Митоздағы сияқты, мейоздың I профазасында шпиндельдің түзілуі басталады, оның көмегімен хромосомалық материал еншілес жасушалар арасында таралады (5.5-сурет).

Күріш. 5.5. Мейоз кезеңдері

Аталық хромосомалар қара түспен, аналық хромосомалар түссіз. Суретте биваленттер шпиндельдің экваторлық жазықтығында орналасқан І метафаза және II профазаға тез ауысатын телофаза I көрсетілмеген.

Мейоздың I профазасында болатын процестер және оның нәтижелерін анықтау бұл бөліну фазасының митозға қарағанда ұзағырақ ұзақтығын анықтайды және оның ішіндегі бірнеше кезеңдерді ажыратуға мүмкіндік береді (5.5-сурет).

Лептотин -мейоздың I профазасының ең ерте кезеңі, онда хромосомалардың спиральдануы басталады және олар микроскопта ұзын және жіңішке жіптер түрінде көрінеді. Зиготенсинаптонемалық кешенмен қос валенттіге біріктірілген гомологиялық хромосомалардың конъюгациясының басталуымен сипатталады (5.6-сурет). Пахитена -хромосомалардың жалғасып келе жатқан спиральдануы және олардың қысқаруы аясында гомологтық хромосомалар арасында болатын кезең кесіп өту -сәйкес бөлімдердің алмасуымен қиылысу. ДиплотенаГомологты хромосомалардың арасында бір-бірінен ең алдымен центромера аймағында алшақтай бастайтын, бірақ өткен кроссинг-over аймақтарында байланысып қалатын итеруші күштердің пайда болуымен сипатталады - хиазмах(5.7-сурет).

Диакинез -мейоздың I профазасының соңғы кезеңі, онда гомологтық хромосомалар тек хиазматаның жеке нүктелерінде ғана біріктіріледі. Биваленттер сақиналардың, кресттердің, сегіздердің және т.б. (5.8-сурет).

Осылайша, гомологтық хромосомалардың арасында пайда болатын итеруші күштерге қарамастан, биваленттердің соңғы деструкциясы I профазада болмайды. Оогенездегі мейоздың ерекшелігі - ерекше кезеңнің болуы - диктиотендер,сперматогенезде жоқ. Адамда эмбриогенез кезінде жеткен осы кезеңде хромосомалар арнайы морфологиялық пішінді «шам щеткалары» алып, көптеген жылдар бойы кез келген құрылымдық өзгерістерді тоқтатады. Әйел денесі репродуктивті жасқа жеткенде, гипофиздің лютеиндеуші гормонының әсерінен, әдетте, ай сайын бір ооцит мейозды қалпына келтіреді.

IN I метафазаМейоз шпиндельдің түзілуін аяқтайды. Оның жіптері бивалентте біріккен хромосомалардың центромерлеріне әрбір центромерадан шпиндель полюстерінің біріне бір ғана жіп баратындай бекітіледі. Нәтижесінде гомологты хромосомалардың центромераларымен байланысқан жіптер әртүрлі полюстерге бағыт алып, шпиндельдің экваторлық жазықтығында бивалентті позицияларды орнатады.

IN анафаза IМейоз кезінде биваленттердегі гомологты хромосомалар арасындағы байланыс әлсірейді және олар бір-бірінен алыстап, шпиндельдің әртүрлі полюстеріне қарай жылжиды. Бұл жағдайда екі хроматидтен тұратын хромосомалардың гаплоидты жиынтығы әрбір полюске барады (5.5-суретті қараңыз).

IN телофаза I мейозда шпиндельдік полюстерде хромосомалардың жалғыз гаплоидтық жиынтығы жиналады, олардың әрқайсысында екі есе көп ДНҚ болады.

Алынған еншілес жасушалардың генетикалық материалының формуласы сәйкес келеді П 2бірге.

Екінші мейоз(теңдеу)бөлухромосомалардағы генетикалық материалдың мазмұны олардың бір тізбекті құрылымына сәйкес келетін жасушалардың пайда болуына әкеледі. ps(5.5-суретті қараңыз). Бұл бөліну митоз сияқты жүреді, тек оған енетін жасушалар хромосомалардың гаплоидтық жиынтығын алып жүреді. Мұндай бөліну процесінде аналық қос жіпті хромосомалардың бөлінуі бір тізбекті енші хромосомаларды құрайды.

Мейоздың негізгі міндеттерінің бірі бір тізбекті хромосомалардың гаплоидты жиынтығы бар жасушаларды құру -дәйекті екі мейоздық бөліну үшін бір ДНҚ редупликациясының, сондай-ақ бірінші мейоздық бөлінудің басында жұп гомологтық хромосомалардың түзілуі және олардың одан әрі еншілес жасушаларға дивергенциясы есебінен қол жеткізіледі.

Қысқартуды бөлу кезінде орын алатын процестер де бірдей маңызды нәтиже береді - гаметалардың генетикалық әртүрлілігі,денесімен қалыптасады. Мұндай процестерге жатады гомологтық хромосомалардың әртүрлі гаметаларға кроссинг-over, дивергенциясыЖәне бірінші мейоздық бөлінудегі биваленттердің тәуелсіз әрекеті(3.6.2.3 тарауын қараңыз).

Қиып өтубайланыс топтарында аталық және аналық аллельдердің рекомбинациясын қамтамасыз етеді (3.72-суретті қараңыз). Хромосомалардың айқасуы әртүрлі аймақтарда болуы мүмкін болғандықтан, әрбір жеке жағдайда кроссинг-овер әртүрлі мөлшердегі генетикалық материалдың алмасуына әкеледі. Сонымен қатар екі хроматидтер арасында бірнеше кроссоверлердің пайда болу мүмкіндігін (5.9-сурет) және екіден көп бивалентті хроматидтердің алмасуына қатысуын (5.10-сурет) атап өту қажет. Кроссинг-овердің атап өтілген ерекшеліктері бұл процесті аллельдердің рекомбинациясының тиімді механизміне айналдырады.

Гомологты хромосомалардың әртүрлі гаметаларға дивергенциясыгетерозиготалылық жағдайында жеке гендердің аллельдерінде ерекшеленетін гаметалардың түзілуіне әкеледі (3.74-суретті қараңыз).

Шпиндельдің экваторлық жазықтығында биваленттердің кездейсоқ орналасуы және олардың I анафазадағы дивергенциясы.мейоз гаметалардың гаплоидты жиынтығында ата-аналық байланыс топтарының рекомбинациясын қамтамасыз етеді (3.75-суретті қараңыз).

Биваленттің барлық төрт хроматидтері кроссинг-верге енеді, мутант аллельдері латын әріптерімен белгіленеді; «+» белгісі – қалыпты аллельдер

Оогенездің соңғы кезеңдері де әйел денесінен тыс, жасанды қоректік ортада көбейеді. Бұл адамды «in vitro» дүниеге әкелуге мүмкіндік берді. Овуляция алдында жұмыртқа аналық безден хирургиялық жолмен алынып, сперматозоидтары бар ортаға ауыстырылады. Ұрықтану нәтижесінде пайда болған зигота қолайлы ортаға орналастырылған кезде фрагментацияға ұшырайды. 8-16 бластомер сатысында эмбрион жүктілік пен босануды жүзеге асыратын реципиент әйелдің жатырына беріледі. Соңғы уақытта мұндай трансфердің сәтті нәтижелерінің саны артып келеді.

Гаметогенездің өнімділігі жоғары. Жыныстық өмірде ер адам кем дегенде 500 миллиард шәует шығарады. Эмбриогенездің бесінші айында аналық ұрпақты болу безінің рудиментінде 6-7 миллион жұмыртқаның прекурсорлық жасушалары болады. Репродуктивті кезеңнің басында аналық бездерде шамамен 100 000 ооцит болады. Жыныстық жетілу сәтінен гаметогенез тоқтағанға дейін аналық бездерде 400-500 ооцит жетіледі.

Сперматогенез.Морфологиялық жағынан аталық без көптеген тұқымдық түтіктерден тұрады. Лобты құрылым. Жарық түтікшелерінің арасында лейдинг жасушалары (12-14 жаста жұмыс істей бастайды) тестостеронды синтездейді - екіншілік жыныстық белгілердің дамуы. Аталық без өте ерте эндокриндік органға айналады, андрогендердің әсерінен еркек жыныс мүшелерінің қалыптасуы жүреді. Жарық түтікшесінің аймақтары бар:

Көбею,

Жетілу және қалыптасу.

Бір аттас өсу кезеңдері бар. Көбею аймағы аталық бездің сыртқы бөлігінде. Жасушалары дөңгелек, цитоплазмасы көп, ядросы үлкен – сперматогония. Олар митоз жолымен көбейеді, ал аталық жыныс жыныстық жетілуге ​​дейін үлкейеді, содан кейін тек дің жасушалары бөлінеді. Жасушалардың жеткізілуі азаймайды және аталық без де азаймайды. Өсіру аймағында 2n2c.Келесі кезең - өсу. Ядро мен цитоплазманың көлемі ұлғаяды, ДНҚ репликациясы жүреді (интерфаза 1), жасушалар бірінші ретті сперматоциттер 2n4c. Бұл жасушалар тұқымдық түтікшелерде қалыптасу және жетілу аймағына енеді. Мейоз 2 митоздық бөлінуден тұрады, бірінші бөлінуден кейін n2c, екіншісінен кейін - nc.

Оогенез (аналық без). Жыныс бездері эмбриональды дамудың 2-ші айында қалыптасады. Адамда сарыуыз қапшық өте ерте қалыптасады (қоректік заттармен қамтамасыз ету, бастапқы жыныс жасушаларын қалыптастыру қызметі). Жыныс жасушалары (бастапқы) дамып келе жатқан жыныс безіне ауысады, ал сарыуыз қапшығы бұзылады. Эмбриогенез кезінде аналық бездер белсенді емес. Әйел жыныс жасушаларының қалыптасуы пассивті. Алғашқы жыныс жасушалары оогониялар, олар бөлінеді. Бірінші ретті жұмыртқа жасушалары түзіледі. Бөліну кезеңі эмбриогенездің 7-ші айында аяқталады - 7 000 000 бастапқы жасуша. 400-500-і өмір бойы жетіледі, қалғандары талап етілмейді. Адамда жұмыртқалардың дамуы бірінші мейоздық бөлінудің профазасында (диплотендік сатыда) бітеледі. Жыныстық жетілудің басталуымен овоцит мөлшері ұлғаяды, ал сарыуыз мөлшері де ұлғаяды. Пигменттер жинақталады, биохимиялық және морфологиялық өзгерістер орын алады. Әрбір ооцит фолликулада жетілетін шағын фолликулярлық жасушалармен қоршалған. Жұмыртқа пісіп, периферияға жақындайды. Фолликулярлық сұйықтық оны барлық кезеңдерде қоршайды. Фолликул жарылады. Жұмыртқа құрсақ қуысына енеді. Содан кейін жұмыртқа жолының шұңқырына. Жұмыртқа жасушасының сперматозоидпен жанасуы нәтижесінде жұмыртқа жолының 2/3 бөлігінде мейоздың жалғасуы.

Мейоз кезінде хромосомалар таралады. Нәтиже - 4 ядро. Хромосома конъюгациясы жүреді (1 гендегі қайталанатын ДНҚ тізбегіне байланысты). Гаметогенез кезінде 4 ядроның әрқайсысы жұптан тек 1 хроматид алады. Сперматогенез кезіндегі мейоз нәтижесінде әрбір бірінші ретті спермоциттен 4 хроматидтер алынып, 4 шәует түзіледі. Бір бірінші ретті ооциттен хромосомалардың гаплоидты жиынтығы бар 2 ядро ​​түзіледі. Олардың бірі цитоплазмасы көп (цитокинез кезінде бөліну біркелкі емес болғандықтан), екіншісі редукциялық (бағыттаушы) дене болып табылады. Кейінгі бөліну жұмыртқа мен бағыттаушы денені шығарады. Оогенез кезінде әрбір ооциттен 1 жұмыртқа және 3 бағыттаушы дене түзіліп, олар бұзылып, жойылады. Жұмыртқада қоректік заттардың барлық қажетті қорлары бар.

Мейоз– хромосомалар мен гендердің таралу әдісі, олардың тәуелсіз және кездейсоқ рекомбинациясын қамтамасыз ету. Оогенез кезінде ол жасушалар арасында цитоплазманы қайта бөлу қызметін атқарады. Кроссинг-овер – жеке гомологиялық хромосомалардың гендерін біріктіріп, қайта тарататын әдіс.

Мейоз- Бұл диплоидты жасушалардың бөлінуі, нәтижесінде гаплоидты жасушалар пайда болады. Яғни аналық жасушаның әрбір гомологтық хромосома жұбынан аналық жасушаларда тек бір хромосома бітеді. Жыныс жасушалары – гаметалардың түзілуі негізінде мейоз жатыр. Аталық және аналық гаметалардың қосылуы нәтижесінде диплоидты жиынтық қалпына келеді. Сонымен, мейоздың маңызды мағыналарының бірі жыныстық көбею кезінде түрдегі хромосома санының тұрақтылығын қамтамасыз ету болып табылады.

Мейоздық бөлінуді бастайтын жасушада митоздың интерфазасында болатындай хромосоманың екі еселенуі (репликациясы) орын алған. Сонымен, әрбір хромосома екі хроматидтен тұрады, ал хромосомалардың саны диплоидты болады. Яғни, генетикалық ақпараттың мөлшері бойынша митоз бен мейозға түсетін жасушалар бірдей.

Митоздан айырмашылығы, мейоз екі бөлікке бөлінеді. Бірінші бөліну нәтижесінде әрбір жұптың гомологты хромосомалары әртүрлі еншілес жасушаларға бөлініп, хромосомалардың гаплоидты санымен екі жасуша түзіледі, бірақ әрбір хромосома екі хроматидтен тұрады. Екінші бөліну де митоздық жолмен жүреді, өйткені әрбір хромосоманың хроматидтері бөлініп, әрбір хромосоманың бір хроматиді еншілес жасушаларда аяқталады.

Осылайша, мейоз нәтижесінде хромосомалардың гаплоидты жиынтығы бар төрт жасуша түзіледі. Еркектерде төртеуі де сперматозоидқа айналады. Бірақ әйелдерде тек біреуі жұмыртқаға айналады, қалғандары өледі. Бұл қоректік заттардың жеткізілуі тек бір жасушада шоғырланғандығына байланысты.

Бірінші мейоздық бөлінудің кезеңдері немесе фазалары:

1. Профаза I.Хромосомалардың спиральдануы. Гомологиялық хромосомалар бір-біріне параллель орналасады және кейбір гомологиялық аймақтармен алмасады (хромосомалық конъюгация және кроссинг-овер, нәтижесінде гендердің рекомбинациялануы). Ядролық қабық бұзылып, бөлінетін шпиндель қалыптаса бастайды.
2. Метафаза I.Гомологты хромосомалардың жұптары жасушаның экваторлық жазықтығында орналасады. Әрбір хромосоманың центромерасына шпиндельді жіпше бекітілген. Оның үстіне әрқайсысында бір ғана болады, осылайша жіп бір гомологты хромосомаға жасушаның бір полюсынан, ал екіншісіне екіншісінен бекітіледі.
3. Анафаза I.Бір жұп гомологтық хромосомалардың әрқайсысы жасушаның өз полюсіне барады. Бұл жағдайда әрбір хромосома екі хроматидтен тұруын жалғастырады.
4. Телофаза I.Екі еселенген хромосомалардың гаплоидты жиынтығы бар екі жасуша түзіледі.

Екінші мейоздық бөлінудің кезеңдері немесе фазалары:

1. Профаза II.Ядролық мембраналардың бұзылуы, бөліну шпиндельінің пайда болуы.
2. Метафаза II.Хромосомалар экваторлық жазықтықта орналасады және оларға шпиндель жіптері бекітіледі. Оның үстіне әрбір центромераға екі жіп бекітілетіндей - біреуі бір полюстен, екіншісі екіншісінен.
3. II анафаза.Әрбір хромосоманың хроматидтері центромерада бөлінеді, ал бауырлас хроматидтер жұбының әрқайсысы өз полюсіне барады.
4. Телофаза II.Ядролардың түзілуі, хромосомалардың ыдырауы, цитоплазманың бөлінуі.

Диаграмма тек бір жұп гомологтық хромосоманың мейоз кезіндегі мінез-құлқын көрсетеді. Олар нақты ұяшықтарда көбірек. Осылайша, адам жасушаларында 23 жұп болады. Диаграмма аналық жасушалардың бір-бірінен генетикалық жағынан ерекшеленетінін көрсетеді. Бұл мейоз бен митоздың маңызды айырмашылығы.

Мейоздың тағы бір маңызды мәнін атап өткен жөн (бірінші, жоғарыда айтылғандай, жыныстық көбею механизмін қамтамасыз ету). Кроссинг-овер нәтижесінде гендердің жаңа комбинациялары жасалады. Олар мейоз кезінде бір-бірінен тәуелсіз хромосомалардың дивергенциясы нәтижесінде пайда болады. Демек, мейоз организмдердің комбинативті өзгергіштігінің негізінде жатыр, ол өз кезегінде табиғи сұрыпталудың, яғни эволюцияның қайнар көздерінің бірі болып табылады.

84, 85, 86-суреттерге қараңыз. Аталық ұрпақты болу жасушалары әйелдердікінен несімен ерекшеленеді? Жасушаның бөлінуі қалай жүретінін есте сақтаңыз. Митоз дегеніміз не? Митоздың әр кезеңінде қандай процестер жүреді?

Жыныстық көбеюдің негізін жыныс жасушалары – гаметалардың қосылу процесі құрайды. Репродуктивті емес жасушалардан айырмашылығы, жыныс жасушаларында әрқашан хромосомалардың бір жиынтығы болады, бұл жаңа организмде хромосомалардың көбеюіне жол бермейді. Бір ғана хромосома жиынтығы бар жасушалардың түзілуі бөлінудің ерекше түрі – мейоз кезінде жүреді.

Мейоз.Мейоз (грек тілінен аударғанда meiosis – азаю, азаю) – жаңадан пайда болған еншілес жасушаларда хромосома жинағы екі есе азаятын жасушаның бөлінуі.

Митоздың да, мейоздың да алдында интерфаза болады, оның барысында ДНҚ редупликациясы жүреді. Бөліну басталғанға дейін әрбір хромосома екі ДНҚ молекуласынан тұрады, олар центромерлермен байланысқан екі бауырлас хроматидтерді құрайды. Осылайша, бөліну басталғанға дейін жасушаның хромосома жиынтығы 2л, ал ДНҚ мөлшері екі есе артады.

Мейоз процесі екі реттік бөлінуден тұрады - мейоз I және мейоз II, олар митоз сияқты кезеңдерге бөлінеді. Нәтижесінде екі емес, төрт жасуша пайда болады (82-сурет).

Күріш. 82. Мейоз кезеңдері: 1 - профаза I; 2 – I метафаза; 3 - анафаза I; 4 - телофаза I; 5 - II метафаза; 6-апафаза II; 7 - телофаза II

Профаза I.Бұл кезең митозға қарағанда әлдеқайда ұзағырақ. Хромосомалар спиральға айналады және қалыңдайды. Гомологиялық хромосомалар бір-бірімен жұп болып қосылады, яғни олардың конъюгациясы жүреді (латын тілінен конъюгация – қосылу). Нәтижесінде жасушада қос хромосомалар кешені түзіледі (83-сурет). Содан кейін гомологиялық хромосомалардың бөлімдері арасында гендер алмасуы жүреді - кроссинг-овер (ағылшын тілінен кроссинг-over - қиылысу, қиылысу). Бұл хромосомаларда гендердің жаңа комбинацияларына әкеледі (83-сурет). Осыдан кейін жасушадағы ядролық қабық жойылып, центриолдар полюстерге қарай ауытқиды да, бөліну шпиндельі пайда болады.

Күріш. 83. Гомологты хромосомалар арасындағы конъюгация және кроссинг (әріптер хромосомаларда орналасқан гендерді көрсетеді)

Метафаза I.Гомологиялық хромосомалар жасушаның экваторлық белдеуінде экваторлық жазықтықтың үстінде және астында жұп болып орналасады. Хромосомалардың центромералары шпиндельдік жіптермен байланысқан.

Анафаза I.Гомологиялық хромосомалар жасуша полюстеріне таралады. Бұл мейоз бен митоздың негізгі айырмашылығы, мұнда апалы хроматидтер бөлінеді. Осылайша, әрбір полюсте гомологтық жұптан бір ғана хромосома болады. Полюстердегі хромосомалардың саны екі есе азаяды - оның азаюы жүреді.

Телофаза I.Жасушаның қалған бөлігі бөлінеді, тарылту пайда болады және хромосомалардың бір жиынтығы (l) бар екі жасуша пайда болады. Әрбір хромосома екі бауырлас хроматидтерден – екі ДНҚ молекуласынан тұрады. Екі жасушаның пайда болуы әрқашан бола бермейді. Кейде телофаза тек екі ядроның түзілуімен бірге жүреді.

Мейоздың екінші бөлінуіне дейін интерфаза болмайды. Пайда болған жасушалардың екеуі де демалыс кезеңінен кейін немесе бірден екінші мейоздық бөлінуді бастайды. Мейоз II митозға толығымен ұқсас және екі жасушада (ядроларда) синхронды түрде жүреді.

II профаза I профазадан әлдеқайда қысқа. Ядролық қабық қайтадан жоғалып, бөліну шпиндельі пайда болады.

II метафазада хромосомалар экваторлық жазықтықта қатар орналасады. Шпиндель жіптері хромосомалардың центромераларымен байланысады. II анафазада, митоздағы сияқты, бауырлас хроматидтер — хромосомалар — жасуша полюстеріне қарай ауытқиды. Әрбір полюсте хромосомалардың бір жиынтығы (p) түзіледі, әрбір хромосома бір ДНҚ молекуласынан тұрады. Телофаза II хромосомалардың бір жиынтығы және әрқайсысында бір ДНҚ молекуласы бар төрт жасушаның (ядролардың) түзілуімен аяқталады.

Мейоздың биологиялық маңызы – бір ғана хромосома жиынтығы бар жасушалардың түзілуі. Жыныстық көбею кезінде олардан дамитын гаметалар қосылып, нәтижесінде хромосомалардың қос жиынтығы қалпына келеді. Сонымен қатар, кроссинг-овер жасуша хромосомаларында гендердің жаңа комбинацияларына әкеледі, бұл организмдердің комбинативті өзгергіштігінің негізі болып табылады.

Жануарларда жыныс жасушаларының түзілуі.Жыныс жасушаларының түзілу процесі гаметогенез (гамета және грек тілінен генезис – туу) деп аталады. Жануарларда жыныс мүшелерінде гаметалар түзіледі: аталық безде, аналық безде.

Гаметогенез бірізді түрде, сәйкес аймақтарда үш кезеңде жүріп, сперматозоидтар мен жұмыртқалардың түзілуімен аяқталады. Көбею кезеңінде бастапқы жыныс жасушалары митоз арқылы қарқынды түрде бөлінеді, бұл олардың санын айтарлықтай арттырады. Өсудің келесі кезеңінде жасушалар өсіп, қоректік заттарды сақтайды. Бұл кезең мейоз алдындағы интерфазаға сәйкес келеді. Содан кейін жасуша жетілу кезеңіне енеді, онда мейоз жүреді, хромосомалардың бір жиынтығы бар жасушалар түзіледі және гаметалар ең соңында қалыптасады және жетіледі.

Күріш. 85. Сүтқоректілердің сперматозоидтары: А - құрылым диаграммасы: 1 - бас; 2 - ферменттері бар құты: 3 - өзегі: 4 - мойын; 5 - митохондриялар; 6 - центриолдар; 7 - құйрық. B - жарық микроскопының фотосы

Сперматогенез аталық жыныс жасушаларының – сперматозоидтардың түзілуімен сипатталады. Бір бастапқы жыныс жасушасынан көлемі бірдей төрт гамета – сперматозоид түзіледі.

Оогенез (грек тілінен аударғанда un – жұмыртқа және генезис) аналық жыныс жасушаларының – жұмыртқалардың түзілуімен сипатталады. Жұмыртқа түзілу процесі сперматозоидтарға қарағанда әлдеқайда ұзағырақ. Мойынға шоғырланған митохондриялар қозғалатын сперматозоидты энергиямен қамтамасыз етеді.

Жұмыртқа дөңгелек пішінді, үлкен, қозғалмайтын жасуша, құрамында ядро, барлық органоидтар және сарыуыз түріндегі қоректік заттар көп (86-сурет). Кез келген жануар түрінің жұмыртқасы әрқашан оның ұрығынан әлдеқайда үлкен. Оның қоректік заттардың арқасында эмбрионның дамуы бастапқы кезеңде (балықтарда, қосмекенділер мен сүтқоректілерде) немесе бүкіл эмбриональды дамуда (рептилиялар мен құстарда) қамтамасыз етіледі.

Күріш. 86. Сүтқоректілер жұмыртқасының құрылысы: 1 - ядросы; 2 - сары дәндер

Жұмыртқалардың мөлшері әртүрлі жануарлар түрлерінде айтарлықтай өзгереді. Сүтқоректілерде олар орташа есеппен 0,2 мм. Қосмекенділер мен балықтарда 2-10 мм, бауырымен жорғалаушылар мен құстарда бірнеше сантиметрге жетеді.

Өтілген материалға негізделген жаттығулар

1. Жануарлардың жынысты көбеюінің негізінде жасушаның қандай бөлінуі жатыр? Осы бөліну нәтижесінде қандай жасушалар түзіледі?
2. Мейоз бен митоздың негізгі айырмашылығы неде? 3. Неліктен жануарларда мейоздық бөліну әрқашан жыныстық көбеюден бұрын болатынын түсіндіріңіз. 4. Мейоздың биологиялық маңызы қандай? 5. Сперматогенез және оогенез процестерінде қандай айырмашылықтар бар?
3. Сүтқоректілердің сперматозоидтары мен жұмыртқаларының дайындалған микроүлгілерін зерттеу үшін микроскопты пайдаланыңыз. Сперматозоид пен жұмыртқаның құрылысын салыстырыңыз. Айырмашылықтың себебі неде?