Jak zachodzi zapylanie i zapłodnienie u roślin kwitnących? Proces zapłodnienia Co rozwija się z zapłodnionej komórki roślinnej

Mechanizm zapłodnienia odkrył cytolog i embriolog S.G. Navaszyn (1898).

Tworzenie gametofitów męskich i żeńskich.

W wyższych roślinach nasiennych obserwuje się tylko jeden rodzaj procesu seksualnego - oogamię. Ponadto w wyniku połączenia rozmnażania bezpłciowego i rozmnażania płciowego tworzą specjalne podstawy - nasiona, za pomocą których rozprzestrzeniają się rośliny.

U okrytozalążkowych jest to narząd rozrodczy kwiat.

Gametofit męski to ziarno pyłku.Pręcik składa się z nitki i pylnika.

Każdy pylnik składa się z dwóch połówek, w których rozwijają się dwie komory pyłkowe (gniazda). - mikrosporangie. W gniazdach młodego pylnika znajdują się specjalne komórki diploidalne - mikrosporocyty, lub komórki macierzyste mikrospor. Każdy Mikrosporocyt ulega mejozie i tworzy cztery mikrospory. Tutaj, w gnieździe pyłkowym, mikrospora powiększa się, jego jądro dzieli się mitotycznie, powstaje jądro wegetatywne i komórka generatywna. Komórka dzieli się przez mitozę i powstają 2 plemniki. Na powierzchni tego pierwszego mikrospory z kilku tworzy się mocna otoczka celulozowa okrągłe pory przez które ostatecznie rosną łagiewki pyłkowe. W wyniku tych procesów każda mikrospora zamienia się w pyłek ziarno (pyłek) - gametofit męski roślin kwiatowych.

W roślinach jednoliściennych w ziarnie pyłku znajdującym się w pylniku komórka generatywna dzieli się mitotycznie, tworząc następnie dwie nieruchome gamety męskie - plemniki.

W dwuliściennych Do formowania się plemników dochodzi później, gdy pyłek opadnie na piętno. W ten sposób składa się dojrzałe ziarno pyłku z dwóch(wegetatywne i generatywne) lub z trzech komórek (wegetatywnych i dwóch plemników).

Tworzenie się gametofitu żeńskiego (worka zarodkowego) występuje w zalążku (jajku), znajdującym się wewnątrz jajnika słupka. Zalążek to zmodyfikowany megasporangium (jądro), chroniony przez powłoki (powłoki). Powłoka na wierzchołku nie zrasta się i tworzy wąski kanał - przejście pyłku

(mikropol). W jądrze, w pobliżu wejścia pyłku, zaczyna rozwijać się diploidalna komórka - makrosporocyt. On dzieli mejotycznie, Dający cztery haploidalne makro- lub megaspory, zwykle ułożone liniowo. Trzy megaspory wkrótce ulegają zniszczeniu, a czwarta, najdalej od wejścia pyłku, rozwija się w woreczek zarodkowy.

Worek zarodkowy rośnie, a jego jądro dzieli się mitotycznie trzykrotnie, w wyniku czego powstaje osiem jąder potomnych. Znajdują się one w dwóch grupach po cztery - w pobliżu wejścia pyłkowego worka zarodkowego i na przeciwległym biegunie. Następnie oddala się od każdego bieguna, ale o jedno jądro, do środka worka zarodkowego. Są to tak zwane jądra polarne. Następnie mogą się łączyć, przekształcając w jedno centralne lub wtórne jądro diploidalne (lub ich fuzja następuje później, podczas zapłodnienia). Pozostałe sześć jąder, po trzy na każdym biegunie, jest oddzielonych cienkimi ścianami komórkowymi. W tym przypadku na biegunie przy wejściu pyłku powstaje aparat jajeczny, składający się z jaja i dwóch komórek synergicznych. Na przeciwnym biegunie pojawiają się tzw. komórki antypodalne, które przez pewien czas uczestniczą w dostarczaniu składników odżywczych do komórek worka zarodkowego, a następnie znikają. Ta ośmiojądrowa struktura z siedmioma komórkami – woreczek zarodkowy – to dojrzały gametofit żeński, gotowy do zapłodnienia. U większości roślin tworzenie pyłku i worka zarodkowego kończy się jednocześnie.

Nawożenie.

Kiedy pyłek dotrze do piętna słupka, ziarno pyłku zaczyna kiełkować. Z wegetatywny komórki rozwijają długą łagiewkę pyłkową, rosnącą przez tkanki stylu do jajnika i dalej - do zalążka Od pokolenia generatywnego W tym momencie powstają dwie komórki sperma, które opadają do łagiewki pyłkowej. Wzrost pyłku rurki stymulują auksyny, wytwarzany przez słupki i przesyłany do jajnika w wyniku chemotropizmu. Łagiewka pyłkowa dostaje się do zalążka przez przewód pyłkowy, jej rdzeń ulega zniszczeniu, a końcówka łagiewki pęka w kontakcie z błoną worka zarodkowego, uwalnianie męskich gamet. Plemniki wchodzą do worka zarodkowego w synergię lub szczelinę między komórką jajową a jądrem centralnym. Wkrótce po wejściu łagiewki pyłkowej do worka zarodkowego synergidy i antypody obumierają.

Następnie jeden z plemników zapładnia komórkę jajową. W rezultacie, diploidalna zygota, z którego rozwija się zarodek nowego organizmu roślinnego. Drugi plemnik łączy się z dwoma jądrami polarnymi (lub z centralnym jądrem diploidalnym), tworząc triploidalny komórka, z której następnie powstaje tkanka odżywcza - bielmo. Jego komórki zawierają zapas składników odżywczych niezbędnych do rozwoju zarodka roślinnego.

>>Nawożenie roślin kwitnących

Otrzymując wszystko, co niezbędne do życia ze środowiska zewnętrznego, rośliny kwitnące rosną, kwitną i tworzą owoce z nasionami. Aby owoce zawiązały się i nasiona mogły się rozwinąć, musi tak być zapylanie, a po nim - nawożenie.

Zapłodnienie to połączenie dwóch komórek płciowych - gamet. W roślinach kwitnących męskie gamety - plemniki - są bardzo małe. Gamety żeńskie – jaja – są znacznie większe od plemników.

Podczas zapylania ziarna pyłku lub pyłku opadają na znamiona. Zewnętrznie ziarna pyłku są inne rośliny bardzo różnorodne, u wielu roślin mają kształt małych kulek. Każde ziarno pyłku pokryte jest łupinką, której powierzchnia rzadko jest gładka; częściej jest nierówna i pokryta kolcami, brodawkami i siatkowatymi naroślami 9 3 . Dzięki temu ziarna pyłku przylegają do ciała zapylacz owadów i na piętno.

Na powierzchni znamienia wydziela się lepka ciecz zawierająca pyłek. Tutaj drobinka kurzu wyrasta w długą, bardzo cienką łagiewkę pyłkową. Łagiewka pyłkowa rośnie najpierw pomiędzy komórkami znamienia piętna, następnie trzonu, a na końcu wrasta do jamy jajnika.

Jama jajnika zawiera zalążki (jajniki). Liczba zalążków w jajnikach różnych roślin jest różna. U pszenica, jęczmień, żyto, wiśnia, w jajniku znajduje się tylko jeden zalążek, V bawełna – kilkadziesiąt, a u maku ich liczba sięga kilku tysięcy.

W miarę wzrostu łagiewki pyłkowej przemieszczają się wzdłuż niej dwa ziarna pyłku Komórki mając duże jądra. To jest spermina. Zawsze znajdują się w pobliżu rosnącego wierzchołka łagiewki pyłkowej 94 .

Zalążki rozwijają się po wewnętrznej stronie ścian jajnika i, podobnie jak wszystkie części rośliny, składają się z komórek. Każdy zalążek jest pokryty powłoką, która znajduje się w górnej części zalążka.

W tkance tej, składającej się z małych komórek o cienkich błonach, rozwija się grupa stosunkowo dużych komórek. Wśród nich, bliżej wejścia pyłku, znajduje się komórka jajowa. Końcówka łagiewki pyłkowej wrasta w zalążek. Jajo łączy się z jednym z plemników. Następuje zapłodnienie.

Drugi plemnik łączy się z największą grupą komórek jajowych. Tak więc u roślin kwitnących podczas zapłodnienia zachodzą dwie fuzje: pierwsza plemnik łączy się z komórką jajową, druga z dużą komórką centralną. Proces ten odkrył w 1898 roku rosyjski botanik, akademik S.G. Navashin i nazwał go podwójnym zapłodnieniem.

1. Co to jest zapylanie?
2. Co nazywa się zapłodnieniem?
3. Gdzie znajdują się zalążki?
4. Ile zalążków znajduje się w jajnikach różnych roślin?
5. Gdzie znajduje się jajko?
6. Jak zachodzi nawożenie roślin kwitnących?

Korchagina V. A., Biologia: Rośliny, bakterie, grzyby, porosty: Podręcznik. dla 6 klasy. średnio szkoła - wyd. 24. - M.: Edukacja, 2003. - 256 s.: il.

Kalendarz i planowanie tematyczne z biologii, wideo z biologii online, Biologia w szkole do pobrania

Treść lekcji notatki z lekcji ramka wspomagająca prezentację lekcji metody przyspieszania technologie interaktywne Ćwiczyć zadania i ćwiczenia autotest warsztaty, szkolenia, case'y, zadania prace domowe dyskusja pytania retoryczne pytania uczniów Ilustracje pliki audio, wideo i multimedia fotografie, obrazy, grafiki, tabele, diagramy, humor, anegdoty, dowcipy, komiksy, przypowieści, powiedzenia, krzyżówki, cytaty Dodatki streszczenia artykuły sztuczki dla ciekawskich szopki podręczniki podstawowy i dodatkowy słownik terminów inne Udoskonalanie podręczników i lekcjipoprawianie błędów w podręczniku aktualizacja fragmentu podręcznika, elementy innowacji na lekcji, wymiana przestarzałej wiedzy na nową Tylko dla nauczycieli doskonałe lekcje plan kalendarza na rok, zalecenia metodyczne, programy dyskusji Zintegrowane Lekcje

Nawożenie– proces fuzji dwóch komórek płciowych (męskiej i żeńskiej). Powstaje w wyniku zapłodnienia zygota co daje początek nowemu organizmowi. Ziarno pyłku znajdujące się na znamieniu słupka kiełkuje i za pomocą łagiewki pyłkowej dociera do jajnika i zarodka nasion. W tym przypadku błona worka zarodkowego rozpuszcza się w kontakcie z końcówką łagiewki pyłkowej, która również pęka, a dwa sperma. Jeden plemnik łączy się z komórką jajową i tworzy się diploidalna zygota, z którego następnie rozwija się zarodek nasienny. Tworzy się drugi, łączący się z jądrem wtórnym komórki centralnej komórka triploidalna, z którego się rozwija bielmo nasion(w przeciwieństwie do bielma nagonasiennych, nazywa się to wtórnym). Tak zwany podwójne zapłodnienie. To właśnie nawożenie jest charakterystyczną cechą okrytozalążkowych. Odkryte przez profesora S.G. Navashin w 1898 r. U nagonasiennych zapłodnione jest tylko jedno jajo, a bielmo ma haploidalny zestaw chromosomów.

NASIONKO

Nasionko powstaje z zarodków nasion w wyniku podwójnego zapłodnienia. Składa się z zarodka i rezerwowych składników odżywczych chronionych przez okrywę nasienną. Zalążek rozwija się z zygoty i jest produktem procesu płciowego. W kształcie może być prosty, wygięty, spiralny, w kształcie podkowy. Zasadniczo zarodek składa się z tkanek edukacyjnych. Rozróżnia korzeń zarodkowy i łodygę, do której są przyczepione. liścienie- pierwsze liście zarodkowe. Wierzchołek łodygi kończy się pąkiem. Zapasowe składniki odżywcze odkładają się w różnych częściach nasion, na przykład w zbożach - w bielmie, w roślinach strączkowych - w liścieniach. Testa powstaje z powłok (część zalążka u roślin nasiennych, otaczająca jąderko (środkowa część zalążka)) zarodka nasiennego i może być jedno-, dwu- lub wielowarstwowa. Główną funkcją okrywy nasiennej jest ochrona zarodka przed uszkodzeniem, wnikaniem mikroorganizmów, nadmiernym wysuszeniem i przedwczesnym kiełkowaniem. Widoczny na zewnątrz nasion brzeg(miejsce, w którym ziarno oddziela się od łodygi nasiennej) i przełomowe wejście(otwarcie mikropylarne).

Nasiona roślin kwiatowych różnią się kształtem, charakterem powierzchni, kolorem i rozmiarem.

Struktura nasion roślin jedno- i dwuliściennych nie jest taka sama. Główną różnicą jest obecność dwóch liścieni w zarodku roślin dwuliściennych i jednego liścieni u roślin jednoliściennych.

Część nasion	Pszenica jest rośliną jednoliścienną	Fasola jest rośliną dwuliścienną
Zalążek	Składa się z korzenia, łodygi, pączka i jednego liścienia (tarczy), który ściśle przylega do bielma i wygląda jak cienki talerz. Przez tarczkę składniki odżywcze z bielma przedostają się do zarodka	Składa się z korzenia, łodygi, pąka i dwóch dużych, mięsistych liścieni, które zawierają znaczną ilość składników odżywczych
Bielmo	Zajmuje większość ziarna. Jego komórki zawierają rezerwowe składniki odżywcze, głównie skrobię.	Nieobecny, jest całkowicie zużywany podczas tworzenia zarodka
Okładka	Zewnętrzna strona nasion pokryta jest łupinką nasienną, która łączy się z owocnią.	Zewnętrzna strona nasion pokryta jest łupinką nasienną

Skład chemiczny nasion:

Woda – 12-14% suchej masy; w procesie dojrzewania nasion zawartość wody stopniowo maleje;

Substancje organiczne – 82-84%; białka, tłuszcze, węglowodany (w nasionach zbóż dominują węglowodany, rośliny strączkowe mają więcej białka, a słonecznik, len czy mak charakteryzują się dużą zawartością oleju);

Minerały - 1,5-5,5%;

Skład chemiczny nasion zależy od warunków środowiskowych: żyzności gleby, wilgotności, ilości ciepła.

PŁÓD

Owoc ma owocnię, która może zawierać jedno lub więcej nasion. Chroni nasiona przed uszkodzeniami mechanicznymi, wysychaniem oraz wysokimi i niskimi temperaturami. Po dojrzewaniu owoców u większości roślin owocnia otwiera się i nasiona są rozproszone. Na podstawie tej cechy rozróżnia się owoce pękające i niepękające.

Owocnia składa się z trzech warstw. Zewnętrzna warstwa - egzokarp, powstaje z naskórka jajnika. Jego powierzchnia jest często pokryta naskórkiem i różnego rodzaju włoskami. Wewnętrzna warstwa owocni to endokarp w owocach pestkowych (śliwka, brzoskwinia, wiśnia itp.) zamienia się w masywną grubościenną formację (kamień). Środkowa warstwa - mezokarp– często rośnie, staje się mięsisty i soczysty, powstają soczyste owoce, których miąższ zawiera dużo rozpuszczalnych cukrów (śliwka, winogrona) lub oliwy (oliwka). Czasami wszystkie trzy warstwy nazywane są zbiorczo owocnia. W owocach suszonych warstwy owocni zwykle zrastają się w jedną całość.

Cechą charakterystyczną komórek niosących chlorofil egzokarpu soczystych owoców jest stopniowa przemiana jednego rodzaju plastydu w inny, co można zaobserwować na przykład u pomidorów, jarzębiny i owoców innych roślin, gdy po raz pierwszy się zmieniają od zielonego do białawego (chloroplasty zamieniają się w leukoplasty), a po dojrzeniu stają się pomarańczowe lub czerwone (tworzą się chromoplasty). W innych roślinach kolor owoców zmienia się w wyniku syntezy innych pigmentów (antocyjany, flawonoidy).

Różnorodność owoców: owoce soczyste i suszone, owoce proste i mieszane, owocostany.

Owoce dzieli się na suche i soczyste na podstawie zawartości wody w owocni, a na podstawie liczby nasion jednonasiennych i wielonasiennych. Ponadto owoce różnią się pochodzeniem. Prosty to owoc, który rozwija się z kwiatu z jednym słupkiem. Prefabrykowane (złożone) owoc składa się z kwiatu z kilkoma słupkami. Bezpłodność utworzony z kwiatostanu.

Wielonasienne suszone owoce (fasola, strąk, strąk, kapsułka) otwarte po dojrzeniu - upuścić co zapewnia lepsze rozsiewanie nasion.

Fasola (fasola, groszek, kolcowój) - owoc jednokomorowy, otwierany od góry do podstawy z dwiema skórkami wzdłuż dwóch szwów. Znajdujące się w nim nasiona są przymocowane do łusek w pobliżu szwu brzusznego.

Strąk (kapusta, chrzan) i strąk (torebka pasterska) - owoc dwukomorowy, otwierający się od podstawy do góry dwiema skórkami, pomiędzy którymi znajduje się błoniasta przegroda z nasionami. Krótki strąk, którego długość nie jest większa niż szerokość lub nieznacznie ją przekracza, nazywa się strąkiem.

Skrzynka - owoc przypominający pudełko, które jest zamknięte wieczkiem (lulek), dziurami (mak), zębami (goździki), zastawkami (datura). Pudełko może być jedno- lub wielokomorowe. W niektórych rodzajach kakao kapsułki w ogóle się nie otwierają, nasiona wydostają się z nich, gdy owocnia gnije. Takie nieotwierane pudełka nazywane są suszone jagody.

Owoce niepękające obejmują orzech Lub orzech z twardą, drzewiastą owocnią (leszczyna), niełupek – ze skórzastą owocnią (asteraceae), ziarno – ze skórzastą owocnią, która jest ściśle zrośnięta z nasionami (zboża). Nazywa się niełupki i orzechy z owocnią w postaci wydłużonego błoniastego wyrostka robaczkowego pstra (wiąz, jesion, grab, brzoza). Żołądź (dąb) ma twardą, zdrewniałą owocnię, która jest zrośnięta z nasionami i pokryta plusem pochodzącym z sterylnych kwiatów kwiatostanu.

Soczyste owoce – jagoda, pestkowiec, jabłko, dynia, pomarańcza. Jagoda - To soczysta owocnia, której zewnętrzna część u niektórych roślin może być skórzasta lub nawet twarda. W jagodach występuje od jednego nasionka (winogrona, porzeczki, borówki, jagody) do kilku. pestkowiec to owoc jednonasienny, soczysty, niepękający, z twardą endokarpą (cierń, czeremcha, wiśnia, morela). U niektórych gatunków (migdały) mezokarp jest suchy i skórzasty. Takie pestki nazywane są suchy . Jabłko - owoc, w którym mezokarp powstaje z tkanek powiększonego pojemnika, a nasiono jest otoczone chrzęstną endokarpą (jabłko, gruszka, jarzębina). Dynia - owoc, którego zewnętrzna warstwa owocni jest twarda, a nasiona znajdują się w soczystym miękiszu (melon, dynia, arbuz). Cytryna, pomarańcza, grejpfrut mają owoc tzw Pomarańczowy , Lub hesperydium i powstaje w wyniku połączenia kilku słupków. Zewnętrzna ciągła warstwa owocni jest pogrubiona. Zawiera formacje gruczołowe wytwarzające olejki eteryczne. Środkowa warstwa owocni jest biała, włóknista, wewnętrzna warstwa jest oddzielna, soczysta, mięsista.

DO prefabrykowane owoce należy prefabrykowany niełupek , charakterystyczny dla truskawek. W soczystym, zarośniętym wypukłym pojemniku znajdują się liczne drobne niełupki. Prefabrykowane owoce również są hipantium , Lub prefabrykowana nakrętka , – w soczystym, przerośniętym pojemniku w kształcie kielicha znajduje się mnóstwo suszonych owoców i orzechów (dzika róża). Prefabrykowany pestkowiec maliny i jeżyny mają soczyste pestkowce na białym, suchym, zarośniętym wypukłym stożkowym pojemniku. Niższość - to zbiór owoców jednego kwiatostanu, które zlewają się z soczystymi (morwa, ananas) lub suszonymi (burak) owocniami.

Dystrybucja owoców i nasion

Rozmieszczenie owoców i nasion jest jedną z ważnych cech adaptacyjnych roślin, nabytych w procesie ich ewolucyjnego rozwoju.

Anemochoria (przez prądy powietrza) jest jedną z najpowszechniejszych metod rozprzestrzeniania się roślin. Przystosowania w roślinach: niewielka masa owoców i nasion storczyków), obecność na nich włosków (topola, mniszek lekarski), skrzydlate odrosty (jesion, brzoza, klon), forma życia „tumbleweed”.

Hydrochoria (woda) - w roślinach wodnych, przybrzeżnych i bagiennych (grot strzały, niektóre palmy, turzyce) owoce i nasiona przenoszone są przez prądy morskie, rzeki, strumienie i strumienie deszczowe. Przystosowania: brak zwilżania nasion wodą, obecność spęczniałych wyrostków wypełnionych powietrzem.

Zoochoria (zwierzęta) - ornitochoria (ptaki), saurochoria (gady), ichtiochoria (ryby), entomochoria (owady) i myrmekochoria (mrówki). Przystosowania: lepkie owoce i nasiona (w jemiole, liliach), obecność spinaczy do bielizny w postaci kolców lub haczyków (w łopianie, dzikiej marchwi), soczystość, jasne wybarwienie owoców (w wiśniach, jarzębinie), pożywne przydatki przyciągające mrówki (w glistniku, fiołkach ).

Antropochoria (przez człowieka) - odgrywa jedną z wiodących ról w rozprzestrzenianiu się roślin na planecie (działalność rolnicza).

Autochoria (na własną rękę). Przystosowania: pękanie owoców (łubin, china), „wytryskanie” śluzu z nasionami (w „szalonym” ogórku), obecność długich kolczastych przydatków, dzięki czemu owoce sprawiają wrażenie wkręconych w ziemię (w trawa z pierza).

Kiełkowanie nasion

Kiełkowanie to przejście nasion ze stanu uśpienia do wzrostu wegetatywnego zarodka i utworzenie z niego sadzonki. Nasiona niektórych roślin kiełkują natychmiast lub wkrótce po dojrzewaniu. U wielu gatunków drzew i leśnych roślin zielnych ma długi okres głębokiego spoczynku i kiełkuje dopiero rok, dwa lub więcej po opadnięciu. Okres spoczynku nasion jest bardzo ważny dla przetrwania roślin, ponieważ... to mechanizm zapewniający kiełkowanie tylko w warunkach sprzyjających dalszemu rozwojowi rośliny. Na przykład u wielu roślin strefy umiarkowanej kiełkowanie jest stymulowane przez niskie temperatury zimowe. Niektóre rośliny szybko tracą zdolność kiełkowania (wierzby i topole), inne zachowują ją przez kilka lat (warzywa, zboża), a nasiona wielu chwastów zachowują zdolność kiełkowania przez bardzo długi czas.

Do kiełkowania nasion niezbędna jest optymalna kombinacja temperatury, wilgotności i swobodnego dostępu tlenu. Większość roślin kiełkuje w ciemności, w świetle.

Optymalna temperatura– każdy rodzaj rośliny ma swoją optymalną temperaturę, w której kiełkuje nasiona.

Wilgotność– proces kiełkowania rozpoczyna się od wchłonięcia przez nasiona dużej ilości wody. Woda przenika przez pyłek i okrywę nasienną, powodując pęcznienie nasion. Równolegle z wchłanianiem wody wzmaga się oddychanie i aktywuje się enzymy, pod wpływem których rozpoczyna się przejście składników odżywczych do stanu rozpuszczalnego. Wykorzystuje się je do wzrostu zarodka.

Bezpłatny dostęp do powietrza– niezbędne do zapewnienia procesu intensywnego oddychania zwilżonych nasion.

Podczas kiełkowania jako pierwszy pojawia się korzeń embrionalny, który zakotwicza roślinę w glebie i zaczyna samodzielnie wchłaniać wodę i rozpuszczone w niej minerały, niezbędne do dalszego rozwoju zarodka (odżywianie heterotroficzne). Ze względu na zwiększony wzrost i podział komórek zarodek zamienia się w sadzonkę. Rozwija się przez pewien czas, pobierając składniki odżywcze z bielma lub liścieni, a następnie przechodzi na odżywianie niezależne (odżywianie autotroficzne). Jeśli podczas kiełkowania liścienie zostaną wyniesione na powierzchnię, jest to rodzaj kiełkowania naziemnego (w fasoli, dyni, klonie), a jeśli pozostaną w glebie - pod ziemią (w grochu, dębie, pszenicy).

Wzrost i rozwój roślin

Procesy wzrostu i rozwoju odzwierciedlają cechy dziedziczne i cały zestaw procesów interakcji organizmu roślinnego z czynnikami środowiskowymi. Są ze sobą powiązane i wzajemnie się warunkują. Wzrost wyższej rośliny wielokomórkowej składa się z procesów podziału komórek, ich wzrostu i różnicowania oraz tworzenia nowych narządów i tkanek. U bardzo młodych roślin wszystkie komórki są zdolne do wzrostu. Później procesy wzrostu zlokalizowane są w niektórych częściach ciała rośliny, a głównie na końcach łodyg i korzeni - wzrost wierzchołkowy (wierzchołkowy) oraz w organach, które rosną na grubość - także w strefie cylindrycznej (kambium). Oprócz wierzchołkowego, niektóre rośliny, na przykład zboża, mają wzrost interkalarny (interkalarny). Nad każdym węzłem znajdują się strefy tego typu wzrostu - miejsce przyczepienia liści. Łodygi i korzenie wielu roślin mają zdolność nieograniczonego wzrostu. Wzrost liści jest zawsze ograniczony: najpierw rosną wszystkie komórki, a następnie tylko podstawy (podstawowy typ wzrostu). Wzrost różnych części kwiatu i zmodyfikowanych liści jest również ograniczony.

Biologiczne znaczenie kwiatów, nasion, owoców i ich rola w życiu człowieka

Za pomocą kwiatów następuje rozmnażanie płciowe roślin i to jest ich główne znaczenie biologiczne. Kwiaty wykorzystywane są w medycynie, przemyśle spożywczym i perfumeryjnym. Z płatków róż i kwiatów lawendy powstają na przykład olejki eteryczne o charakterystycznych właściwościach bakteriobójczych. Olejki eteryczne wielu roślin wykorzystuje się w przemyśle perfumeryjnym do produkcji różnorodnych produktów aromatycznych. Z płatków róż robi się dżem i dodaje się je do herbaty. Jako przyprawę stosuje się suche pąki goździka. Płatki nagietka lekarskiego mają właściwości gojące rany, żółciopędne, bakteriobójcze i przeciwzapalne. Produkuje się z nich barwniki spożywcze, a także znamiona szafranu i szafranu. Pąki niektórych rodzajów bananów wykorzystywane są jako warzywa. Kwiaty wytwarzają nektar, z którego pszczoły wytwarzają miód. Pyłek roślinny ma także zastosowanie w medycynie. Witaminę P (rutynę) otrzymuje się z Sophora japonica.

Kwiaty mają walory estetyczne, ozdabiają domy i wnętrza biurowe. W heraldyce wykorzystuje się wizerunki niektórych kwiatów.

Owoce w życiu roślinnym chronią nasiona i zapewniają ich rozprzestrzenianie.

Owoce i nasiona są szeroko stosowane przez ludzi w różnych gałęziach przemysłu. Są podstawowymi produktami spożywczymi (chleb, płatki zbożowe, warzywa, owoce i jagody), szeroko stosowanymi w medycynie (nasiona kasztanowca, nasiona lnu, owoce melona, ​​jagody jarzębiny, jagody, maliny, datura), do wyrobu biżuterii domowej (naszyjniki), przedmioty ubrania (guziki), naczynia, zabawki.

1. Tłuczek ( dźwięk- jajnik, ul- kolumna, RC- piętno, spółka z ograniczoną odpowiedzialnością- łożysko, SMC- zalążek); 2. Pręcik ( tn- włókno Św.- oficer łącznikowy, zł- inny, szt- pyłek kwiatowy, NK- nektarnik, STM- staminod); 3. Korona; 4. Płatek ( proszę- płytka płatkowa, ng- płatek paznokcia, H- kielich); 5. Podchaszy; 6. Pojemnik; 7. węzły; 8. międzywęźle; 9. Szypułka ( prt- przylistek, prcp- przylistek)

Rodzaje kwiatostanów

1. Szczotka; 2. Tarcza; 3. Wiecha; 4. Proste ucho; 5. Złożone ucho; 6. Kaczan; 7. Prosty parasol; 8. Złożony parasol; 9. Głowa; 10. Kosz; 11. Krocze; 12. zakręt; 13. Kędzior

Zapłodnienie to proces fuzji dwóch komórek, w wyniku którego powstaje nowa komórka, w wyniku której powstaje inny organizm tego samego rodzaju lub gatunku. Co to jest w roślinach kwitnących i jak to się dzieje, przeczytaj w tym artykule.

Istota nawożenia

Zachodzi w wyniku fuzji dwóch komórek, żeńskiej i męskiej, i powstania diploidalnej zygoty. Każda para chromosomów zawiera jedną komórkę ojca i jedną komórkę matkę. Istotą procesu zapłodnienia jest przywrócenie i połączenie materiału dziedzicznego rodziców. Ich potomstwo będzie bardziej opłacalne, ponieważ połączy najbardziej przydatne cechy ojca i matki.

Nawożenie – co to jest?

Jest to proces wywoływania rozwoju komórki jajowej w wyniku połączenia jąder. Nawożenie – co to jest? Jest to nieodwracalny proces, który zachodzi w wyniku połączenia gamet różnej płci i połączenia ich jąder. nie poddaje się tej procedurze po raz drugi.

Ale są rośliny, które rozmnażają nowe pokolenie tylko za pomocą żeńskich gamet bez zapłodnienia. Ten rodzaj reprodukcji nazywany jest reprodukcją dziewiczą. Warto zauważyć, że te dwie metody rozmnażania mogą występować naprzemiennie u jednego gatunku rośliny.

Podwójne nawożenie roślin kwitnących

Obydwa źródła nazywane są gametami. Co więcej, komórki żeńskie to jaja, a komórki męskie to plemniki, które są nieruchome w roślinach nasiennych i mobilne w roślinach zarodnikowych. Nawożenie – co to jest? Jest to pojawienie się specjalnej komórki - zygoty, zawierającej dziedziczne cechy plemnika i komórki jajowej.

Mają złożone zapłodnienie, które nazywa się podwójnym, ponieważ oprócz jaja zapłodniona jest inna specjalna komórka. W ziarnach pyłku powstają plemniki, a ich dojrzewanie następuje w pręcikach, a dokładniej w pylnikach. Miejscem powstawania jaj są zalążki znajdujące się w jajniku słupka. Kiedy jajo zostaje zapłodnione przez plemnik, z zalążka zaczynają rozwijać się nasiona.

Aby doszło do zapłodnienia roślin kwitnących, roślina musi zostać najpierw zapylona, ​​czyli ziarna pyłku muszą opaść na piętno słupka. Gdy dotrą do piętna, zaczynają rosnąć w jajniku, tworząc łagiewkę pyłkową. W tym samym czasie w cząsteczce kurzu tworzą się dwa plemniki. Nie stoją w miejscu, ale zaczynają zbliżać się do łagiewki pyłkowej, która przenika do zalążka. Tutaj w wyniku podziału i wydłużenia jednej komórki dochodzi do powstania worka zarodkowego.

Konieczne jest umieszczenie jaja i innej komórki, w której skoncentrowany jest podwójny zestaw informacji dziedzicznych. Następnie łagiewka pyłkowa wrasta do worka zarodkowego i jeden plemnik łączy się z komórką jajową, w wyniku czego powstaje zygota, a druga ze specjalną komórką. Rozwój zarodka następuje z zygoty. Druga fuzja tworzy tkankę odżywczą, czyli bielmo, niezbędne do odżywiania zarodka podczas wzrostu.

Co musi istnieć każdy gatunek rośliny?

• Przede wszystkim konieczne jest przywrócenie diploidalnego zestawu chromosomów, a w jego ramach ich parowania.
• Zapewnij ciągłość materialną pomiędzy kolejnymi pokoleniami.
• Połącz dziedziczne właściwości dwojga rodziców w jednym gatunku lub rodzaju.

Wszystko to odbywa się na poziomie genetycznym. Aby doszło do zapłodnienia, dojrzewanie gamet matki i ojca musi nastąpić jednocześnie.

Zapłodnienie u roślin okrytozalążkowych

Proces ten po raz pierwszy scharakteryzował niemiecki naukowiec Strassburger w drugiej połowie XIX wieku. Zapłodnienie okrytozalążkowych następuje w wyniku połączenia dwóch jąder różnych gamet: z zasadą męską i żeńską. Ich cytoplazma nie bierze udziału w zapłodnieniu. Samo zapłodnienie następuje, gdy plemnik łączy się z jądrem komórki jajowej.

Miejscem produkcji nasienia jest ziarno pyłku lub łagiewka pyłkowa. Ziarno zaczyna kiełkować po zetknięciu się ze znamieniem. Czas rozpoczęcia tego procesu jest inny dla każdej rośliny, podobnie jak czas zapłodnienia. Na przykład ziarna pyłku buraków kiełkują w ciągu dwóch godzin, a ziarna pyłku kukurydzy kiełkują natychmiast. Pierwszą oznaką kiełkowania ziarna jest jego wzrost objętości. Zwykle jedno ziarno pyłku tworzy jedną rurkę. Ale niektóre rośliny nie przestrzegają tej zasady i tworzą kilka rurek, z których tylko jedna osiąga rozwój.

Łagiewka pyłkowa wraz z przemieszczającym się wzdłuż niej plemnikiem rośnie i ostatecznie pęka. Cała jego zawartość trafia do worka zarodkowego. Jeden z plemników, który tu wnika, przenika do komórki jajowej i łączy się z jej haploidalnym jądrem. Nawożenie – co to jest? Jest to połączenie dwóch jąder: plemnika i komórki jajowej. Zapłodnione jajo zaczyna się dzielić, tworząc dwie nowe komórki. Są one podzielone przez cztery i tak dalej. W ten sposób dochodzi do powtarzającego się podziału, w wyniku którego rozwija się zarodek rośliny.

Okrytozalążkowe po procesie zapłodnienia mają zdolność wytworzenia dodatkowego narządu zwanego bielmem. To nic innego jak pożywka zarodka. Kiedy drugi plemnik łączy się z jądrem diploidalnym, powstaje pewien zestaw chromosomów, z których dwa pochodzą od matki, a jeden od ojca. Zatem podwójne zapłodnienie organizmów pochodzenia roślinnego następuje, gdy jeden plemnik łączy się z komórką jajową, a drugi z jądrem komórki znajdującym się w środku.

Charakterystyczne cechy okrytozalążkowych

• Duża zdolność przystosowania się do uprawy w różnych warunkach.
• Podwójne nawożenie, które pozwala zaopatrzyć się w substancje niezbędne do prawidłowego kiełkowania nasion.
• Obecność triploidalnego bielma.
• Tworzenie się zalążków wewnątrz jajnika, w którym ściany słupka chronią je przed uszkodzeniem.
• Rozwój owoców okrytozalążkowych z jajnika.
• Obecność nasion wewnątrz owocu, których ściany stanowią jego ochronę.
• Obecność kwiatu stwarza okazję dla owadów.

Dzięki tym cechom zajmują dominującą pozycję na świecie.

Cechy zapłodnienia okrytozalążkowych

Wynika to z faktu, że rośliny te mają podwójne nawożenie. Unikalną cechą jest zjawisko zwane ksenią. Oznacza to, że pyłek bezpośrednio wpływa na właściwości i cechy bielma. Weźmy na przykład kukurydzę.

Pochodzi z żółtymi i białymi nasionami. Ich kolor zależy od odcienia bielma. Kiedy kwiaty żeńskie kukurydzy o białych ziarnach zostaną zapylone pyłkiem odmiany o żółtych ziarnach, kolor będzie nadal żółty, chociaż na roślinie o białych ziarnach rozwija się bielmo.

Jaką rolę odgrywają rośliny kwitnące?

Rośliny te obejmują 13 000 rodzajów i 250 000 gatunków. Stały się powszechne na całym świecie. Rośliny kwitnące są kluczowymi składnikami biosfery, wytwarzającymi substancje organiczne, które wiążą dwutlenek węgla i uwalniają tlen. Od nich zaczynają się łańcuchy pokarmowe pastwisk. Wiele odmian roślin kwiatowych jest wykorzystywanych przez ludzi do celów spożywczych. Buduje się z nich mieszkania i wytwarza różne materiały gospodarstwa domowego.

Medycyna nie może się bez nich obejść. Na planecie dominują niektóre gatunki okrytonasiennych, które odgrywają decydującą rolę w kształtowaniu szaty roślinnej i tworzeniu głównej części fitomasy lądowej. Ostatecznie to właśnie te rośliny decydują o możliwości istnienia człowieka na ziemi jako gatunku biologicznego.

Nawożenie roślin

Nie cały pyłek, który opadnie na piętno słupka, kiełkuje i dociera do jajnika, to znaczy zapylaniu nie zawsze towarzyszy zapłodnienie. Aby tak się stało, potrzebne są odpowiednie warunki. Jednym z tych warunków jest dojrzałość piętna. W tym przypadku brodawki znamionowe wydzielają słodki sok, który nie tylko sprzyja przyleganiu pyłku, ale jest także pożywką, na której kiełkuje pyłek. Jeżeli stężenie soku wydzielanego przez piętno jest w przybliżeniu równe stężeniu zawartości ziarna pyłku (roztwory izotoniczne), wówczas kiełkowanie przebiega normalnie. Jeśli stężenie soku na znamieniu jest większe (roztwór hipertoniczny), wówczas wewnątrz ziaren pyłku może nastąpić plazmoliza lub, jeśli nastąpi wzrost, będzie ona bardzo powolna. I wreszcie, jeśli stężenie soku na znamieniu jest niższe niż stężenie zawartości ziarna pyłku, to ten ostatni, mając wysoki turgor, jeszcze bardziej go zwiększy i pęknie.

Na właściwości nasion duży wpływ ma wiek pyłku i słupka, ilość pyłku opadającego na znamię słupka i szereg innych czynników. Wszystkie te czynniki są wciąż w niewielkim stopniu brane pod uwagę w praktyce produkcji i selekcji nasion, ale mają pewien wpływ na potomstwo. Na przykład starzejące się kwiaty pszenicy wytwarzają nasiona z przewagą cech ojcowskich, podczas gdy w grochu odwrotnie, od pierwszych kwiatów rozwijają się nasiona o cechach ojcowskich, a od wszystkich kolejnych kwiatów nasiona coraz częściej dziedziczą właściwości matczyne.

Do zapłodnienia najkorzystniej dochodzi w młodych jajnikach w obecności dużej ilości pyłku.

Stwierdzono również, że zarówno nadmierna suchość powietrza, jak i deszcz powodują całkowitą śmierć pyłku, dlatego też suche wiatry i długotrwałe opady deszczu w okresie kwitnienia powodują zmniejszenie plonu. Zapłodnieniu nie sprzyjają także wysokie i niskie temperatury. Normalne nawożenie następuje tylko wtedy, gdy roślina mateczna jest odpowiednio odżywiona i prawidłowo się rozwija.

Na przykład według Reeda cynk ma duży wpływ na nawożenie i tworzenie nasion grochu, fasoli, sorgo i innych roślin uprawnych. Przy uprawie na pożywce bez cynku nasiona nie wiążą się, przy stężeniu cynku 0,00002 g na 1 litr rozwijają się małe fasole, ale bez nasion, a przy stężeniu 0,0001 g na 1 litr tworzą się nasiona.

Skuteczne nawożenie jest możliwe tylko wtedy, gdy roślina jest w dobrym stanie, ponieważ każda choroba utrudnia zawiązywanie nasion.

Do normalnego zapłodnienia wymagana jest ilość pyłku przekraczająca zapotrzebowanie komórki jajowej. Eksperymenty I. N. Golubinsky'ego wykazały, że w sztucznym środowisku kiełkowanie i wzrost łagiewek pyłkowych wzrasta wraz ze zwiększoną gęstością siewu pyłku. Podobne zjawisko występuje na znamieniu słupka: im więcej pyłku, tym lepsze warunki do kiełkowania łagiewek pyłkowych.

Pyłek osiadający na znamieniu jest różnej jakości nie tylko pod względem genetycznym, ale także fizjologicznym. Powoduje to odmienną reakcję rośliny matecznej i prowadzi w jednym przypadku do powstania nasion o dużej żywotności, a w drugim o słabej, co może spowodować śmierć nasion już w fazie rozwoju embrionalnego, co często występuje w kaszy gryczanej.

Fizjologiczna niezgodność pyłku i znamion jest związana z innym zjawiskiem - selektywnością nawożenia. Z reguły podczas nawożenia lepiej selekcjonuje się pyłek obcej odmiany niż pyłek własnej odmiany, a zwłaszcza własnej rośliny. Dlatego pyłek obcy, nawet jeśli jest wielokrotnie gorszy w ilości od pyłku własnej odmiany, ma bardzo znaczące działanie zapładniające, co odnotowano w wielu pracach dotyczących hybrydyzacji.

Na wpływ pyłku niektórych odmian gryki na plon rośliny matecznej wskazują poniższe dane (tab. 1).

Tabela 1

Plonowość gryki odmiany Bogatyr przy zapylaniu pyłkiem różnych odmian

Odmiana zapylacza	Średni plon ziarna z rośliny,%	Efekt zapylenia,%
Bogatyr	100,0 (4,1 g)	kontrola
Dnieprowska	148,1	+48,1
bolszewicki	141,6	+41,6
słowiański	127,5	+27,5
Krasnoufimskaja 216	97,0	–3,0
Likowo-Dolińska	69,0	–31,0

Różnica w plonie zapylonym pyłkiem różnych odmian w doświadczeniu polowym wynosiła 5,2 centa z 1 ha. W konsekwencji właściwy dobór odmian zapylających upraw krzyżowych gwarantuje znaczny wzrost plonów.

Dobrze dobrany zapylacz przyczynia się do uzyskania wysokiej jakości ziarna (poprawa wielkości ziaren, żywotności, wzrostu wigoru i innych wskaźników). Fakty te należy wziąć pod uwagę przy organizacji produkcji nasiennej.

Selektywność w pełni objawia się w procesach nawożenia. Praktyka hodowlana ustaliła, że ​​w przypadku zapylenia niewystarczającą ilością pyłku zmniejsza się płodność i pogarsza się jakość nasion. Ponadto ustalono, że w wyniku zapylenia pszenicy, bawełny, dyni i innych roślin ograniczoną ilością pyłku powstają nowe biotypy roślin. Czynniki te wymagają szczegółowej analizy, gdyż w warunkach niesprzyjających zapylaniu podobne zjawiska mogą zachodzić w uprawach nasiennych.

Badanie zapylania w warunkach naturalnych wykazało, że piętno zawsze zawiera mieszaninę różnych pyłków - własnej odmiany, gatunku, gatunku obcego i rodziny. Jednocześnie niektóre kombinacje typów pyłków sprzyjają zapłodnieniu, inne zaś mogą osłabiać potomstwo, a nawet uniemożliwiać zapłodnienie. Fakty te zasługują na uwagę także w praktyce nasiennej.

Z dużej liczby łagiewek pyłkowych, które kiełkują na znamieniu piętna, oddziałując ze sobą oraz tkankami piętna i stylu, tylko kilka, a częściej jeden, może przedostać się do worka zarodkowego. W woreczku zarodkowym kwiatów buraka, gryki i innych roślin stwierdzono 2 łagiewki pyłkowe, a u słonecznika nawet ponad sześć. Jednak w tych przypadkach tylko jedna łagiewka pyłkowa brała bezpośredni udział w zapłodnieniu, a owalne brały udział pośredni - zawartość łagiewek pyłkowych stymulowała fizjologiczną aktywność procesu płciowego. Ostatnio coraz częściej pojawiają się informacje o „podwójnym zapłodnieniu” podczas procesu zapłodnienia, co wskazuje na możliwość aktywnego włączenia w proces seksualny nie jednej łagiewki, ale dwóch.

Ziarna pyłku, opadające na piętno słupka, kiełkują. Jednocześnie przez dziurę w egzystować wystaje wewnętrzna skorupa ziarna pyłku - intina, który rozciągając się, tworzy otoczkę łagiewki pyłkowej. Do tej rurki przedostaje się cała zawartość ziarna pyłku: jądro wegetatywne, zarówno plemnik (a czasami także komórka generatywna, jeśli proces podziału nie dobiegł końca), jak i cytoplazma. Ten ostatni zawiera rezerwowe składniki odżywcze, które służą jako źródło energii dla rosnącej łagiewki pyłkowej. Ponadto składniki odżywcze pochodzą z tkanek matki. Dzięki aktywnym procesom enzymatycznym zachodzącym w łagiewce pyłkowej, ta ostatnia rośnie bardzo energicznie i utrzymuje silny turgor.

Proces wzrostu i przemieszczania się łagiewki pyłkowej przez tkanki stylu przebiega w różny sposób: u niektórych roślin łagiewka rozpycha komórki znamienia, a następnie łodygę, u innych porusza się specjalnym kanałem rozciągającym się od piętno jajnika. Ostatecznie łagiewka pyłkowa przedostaje się do jamy jajnika, dalej rośnie w kierunku przejścia pyłkowego (mikropolu) zalążka i dociera do szczytu worka zarodkowego (porogamia), chociaż u niektórych roślin łagiewka może przenikać również z boku chałaza.

Kiedy łagiewka pyłkowa zetknie się z końcem worka zarodkowego i pod jego naciskiem, jeden z synergidów pęknie, a jego zawartość wleje się do worka zarodkowego. W tym przypadku ciśnienie w woreczku zarodkowym spada, końcówka łagiewki pyłkowej, która znajdowała się pod znacznym ciśnieniem wewnętrznym, również pęka, a zawartość rurki wlewa się do worka zarodkowego w miejscu synergidu pękającego. Następnie cytoplazma i jądro wegetatywne ulegają zniszczeniu i wchłonięciu przez otaczające komórki worka zarodkowego, wpływając na biochemię dalszego procesu. Dlatego te części ziarna pyłku, choć pozornie nie biorą udziału w dalszym procesie zapłodnienia, czasami mają znaczący wpływ na dalsze potomstwo. Uwolnione plemniki biorą udział w dalszym procesie zapłodnienia: jeden z nich wnika do wnętrza komórki jajowej i łączy się z jej jądrem (ryc. 1), a drugi łączy się z jądrem komórki centralnej worka zarodkowego, tzw. podwójne zapłodnienie, charakterystyczne dla wszystkich roślin okrytozalążkowych. Odkrycia podwójnego zapłodnienia dokonano w latach 1898–1900. S. G. Navashin.

Po fuzji dwóch haploidalnych gamet rozpoczyna się rozwój zarodka, czyli nowego organizmu, kolejnego pokolenia. Od tego momentu rozpoczyna się tworzenie nasion, a ich dalszy rozwój jest przedmiotem badań nauk o nasionach. Z zapłodnionego jaja rozwija się sam zarodek, a z zapłodnionej komórki centralnej worka zarodkowego rozwija się specjalna tkanka, tzw. bielmo wtórne., co jest charakterystyczne tylko dla okrytozalążkowych. Powstaje w wyniku połączenia trzech jąder - dwóch żeńskich i jednego męskiego, dlatego jądro jest triploidalne.

Ryż. 1. Zapłodnienie podwójne (przekrój podłużny woreczka zarodkowego kukurydzy): A– łagiewka pyłkowa przedostała się do worka zarodkowego; B– podwójne nawożenie; W– początek rozwoju zarodka i bielma: 1 – komórka jajowa; 2 – synergid; 3 – jądra polarne; 4 – antypody; 5 – mikropyl; 6 – jądra generatywne (plemniki); 7 – rdzeń łagiewki pyłkowej; 8 – łagiewka pyłkowa; 9 – komórki bielma

Bielmo nazywa się wtórnym, ponieważ pojawia się po zapłodnieniu, w przeciwieństwie do nagonasiennych, gdzie bielmo rozwija się ze specjalnej tkanki bez zapłodnienia i tam nazywa się je pierwotnym.

Wielu badaczy wykazało, że pyłek obcy (pyłek innych gatunków), osiadający na znamieniu słupa, często ma znaczący wpływ na potomstwo. W takich przypadkach łagiewka pyłkowa również rośnie, ale nie łączy się z jajkiem, a jej zawartość wlewa się do worka zarodkowego. Jeżeli zawartość obcej łagiewki pyłkowej będzie bardzo odbiegać składem chemicznym od zawartości łagiewki danego gatunku, wówczas może dojść do niezgodności fizjologicznej, co spowoduje martwicę worka zarodkowego; częściej łagiewka taka nie może się rozwinąć na piętno i samo umiera. Jeśli w zawartości obcej rurki nie ma szkodliwych substancji, wówczas są one włączane do ogólnego metabolizmu wewnątrz zalążka i mają znaczący wpływ na kształtowanie się dziedzicznych właściwości nasion.

Proces zapłodnienia można podzielić na trzy fazy:

1) programowy, który rozpoczyna się od momentu interakcji pyłku z tkankami znamienia i trwa w tkankach styliska i jajnika, aż łagiewki pyłkowe zbliżą się do zalążków;

2) gamogeneza– okres interakcji łagiewki pyłkowej z tkankami zalążka (w tym podwójne zapłodnienie);

3) pogamiczny - okres rozwoju zarodka i całego nasienia, w którym nadal trwa interakcja z łagiewkami pyłkowymi obecnymi w jajniku i ich zawartością.

Jasne zrozumienie procesów zachodzących w każdej z wymienionych faz nawożenia pozwala lepiej zrozumieć proces kształtowania się właściwości biologicznych rozwijającego się nasion.