Aksonų pernešimas neuronuose yra. Aksoninis ir dendritinis transportas. B grupės pluoštai
Centrinės nervų sistemos fiziologijos požiūriu ypač įdomus yra tarpląstelinio transportavimo, informacijos ir signalų perdavimo nervinės ląstelės aksone procesas. Nervinės ląstelės aksono skersmuo yra tik keli mikronai. Tuo pačiu metu aksono ilgis kai kuriais atvejais siekia 1 m. Kaip užtikrinamas pastovus ir didelis transportavimo palei aksoną greitis?
Tam naudojamas specialus aksonų transportavimo mechanizmas, kuris yra padalintas į greitai ir lėtai.
Pirma, reikia turėti omenyje, kad greitas transportavimo mechanizmas yra anterogradinis, t.y. nukreiptas iš ląstelės kūno į aksoną.
Antra, pagrindinė greito aksoninio transportavimo „transporto priemonė“ yra pūslelės (pūslelės) ir kai kurios ląstelės struktūrinės formacijos (pavyzdžiui, mitochondrijos), kuriose yra transportavimui skirtų medžiagų. Tokios dalelės atlieka trumpus, greitus judesius, kurie atitinka maždaug 5 µm s(-1). Greitam aksonų transportavimui reikalinga didelė ATP energijos koncentracija.
Trečia, lėtas aksonų transportas judina atskirus citoskeleto elementus: tubuliną ir aktiną. Pavyzdžiui, tubulinas, kaip citoskeleto elementas, juda išilgai aksono maždaug 1 mm per dieną (-1) greičiu. Lėto aksoninio transportavimo greitis yra maždaug lygus aksonų augimo greičiui.
Poveikio ląstelių membranai reguliavimo procesai yra svarbūs norint suprasti centrinės nervų sistemos fiziologiją. Pagrindinis tokio reguliavimo mechanizmas yra membranos potencialo pasikeitimas. Membranos potencialo pokyčius lemia gretimų ląstelių įtaka arba tarpląstelinių jonų koncentracijos pokyčiai.
Svarbiausias membranos potencialo reguliatorius yra ekstraląstelinė medžiaga, sąveikaujanti su specifiniais plazmos membranos receptoriais. Šios tarpląstelinės medžiagos apima sinapsinius tarpininkus, kurie perduoda informaciją tarp nervų ląstelių.
Sinaptiniai siųstuvai yra mažos molekulės, išsiskiriančios iš nervų galūnėlių sinapsėje. Pasiekę kitos ląstelės plazminę membraną, jie suveikia elektrinius signalus ar kitus reguliavimo mechanizmus (6 pav.).
Ryžiai. 6. Mediatorių išsiskyrimo ir sinapsėje vykstančių procesų schema
Be to, tarpląstelinėje erdvėje laisvai juda atskiri cheminiai agentai (histaminas, prostaglandinai), kurie greitai sunaikinami, tačiau turi vietinį poveikį: sukelia trumpalaikį lygiųjų raumenų ląstelių susitraukimą, padidina kraujagyslių endotelio pralaidumą, sukelia apykaitą. niežėjimo pojūtis ir kt. Kai kurios cheminės medžiagos skatina nervų augimo faktorius. Visų pirma, simpatinių neuronų augimui ir išlikimui.
Tiesą sakant, organizme yra dvi informacijos perdavimo sistemos: nervinė ir hormoninė (išsamiau žr. 2 skyrių).
5.2.5. AXON TRANSPORTAS
Procesų buvimas neurone, kurio ilgis gali siekti 1 m (pavyzdžiui, galūnių raumenis inervuojantys aksonai), sukuria rimtą tarpląstelinio ryšio tarp skirtingų neurono dalių problemą ir galimo jo pažeidimo pašalinimą. procesus. Didžioji dalis medžiagų (struktūrinių baltymų, fermentų, polisacharidų, lipidų ir kt.) susidaro neurono trofiniame centre (kūne), esančiame daugiausia šalia branduolio, ir yra naudojamos įvairiose neurono dalyse, įskaitant jo procesus. . Nors aksonų terminalai užtikrina siųstuvų, ATP sintezę ir pūslelių membranos perdirbimą po siųstuvo išleidimo, vis tiek reikalingas nuolatinis fermentų ir membranos fragmentų tiekimas iš ląstelės kūno. Šių medžiagų (pvz., baltymų) pernešimas difuzijos būdu atstumu, lygiu maksimaliam aksono ilgiui (apie 1 m) užtruktų 50 metų! Kad išspręstų šią problemą, evoliucija neurono procesuose suformavo specialią transporto rūšį, kuri yra geriau ištirta aksonuose ir vadinama aksoniniu transportu. Šio proceso pagalba trofinė įtaka atliekama ne tik įvairiose neurono dalyse, bet ir inervuotai.
plaunamos ląstelės. Neseniai pasirodė duomenų apie neuroplazminį transportą dendrituose, kuris iš ląstelės kūno vyksta maždaug 3 mm per dieną greičiu. Yra greitas ir lėtas aksonų pernešimas.
A. Greitas aksonų pernešimas eina dviem kryptimis: nuo ląstelės kūno iki aksonų galūnių (antegradinis transportas, greitis 250-400 mm/d.) ir priešinga kryptimi (retrogradinis transportas, greitis 200-300 mm/d.). Per antegradinį transportavimą į aksonų galus patenka pūslelės, susidariusios Golgi aparate ir turinčios membraninių glikoproteinų, fermentų, mediatorių, lipidų ir kitų medžiagų. Per retrogradinį transportą į neuronų kūną patenka pūslelės, kuriose yra sunaikintų struktūrų likučių, membranų fragmentų, acetilcholinesterazės ir neatpažintų „signalinių medžiagų“, reguliuojančių baltymų sintezę ląstelės somoje. Patologinėmis sąlygomis poliomielito, herpeso, pasiutligės virusai ir stabligės egzotoksinas gali būti pernešami palei aksoną į ląstelės kūną. Daugelis medžiagų, tiekiamos retrogradiniu transportu, sunaikinamos lizosomose.
Greitas aksonų pernešimas atliekamas naudojant specialius neurono struktūrinius elementus: mikrovamzdelius ir mikrofilamentus, iš kurių dalis yra aktino gijos (aktinas sudaro 10-15% neurono baltymų). Transportui reikalinga ATP energija. Mikrotubulių (pavyzdžiui, kolchicino) ir mikrofilamentų (citocholazino B) sunaikinimas, ATP lygio sumažėjimas aksone daugiau nei 2 kartus ir Ca 2+ koncentracijos sumažėjimas blokuoja aksonų transportavimą.
B. Lėtas aksonų pernešimas vyksta tik antegradine kryptimi ir reiškia visos aksoplazmos stulpelio judėjimą. Jis aptinkamas atliekant eksperimentus su aksono suspaudimu (ligavimu). Šiuo atveju dėl „hialoplazmos antplūdžio“ padidėja aksono skersmuo, esantis arčiau susiaurėjimo, o aksonas suplonėja už suspaudimo vietos. Lėto transportavimo greitis yra 1-2 mm/d., o tai atitinka aksono augimo greitį ontogenezėje ir jo regeneracijos metu po pažeidimo. Šio transportavimo pagalba juda endoplazminiame tinkle susidarę mikrotubuliniai ir mikrofilamentiniai baltymai (tubulinas, aktinas ir kt.), citozoliniai fermentai, RNR, kanalų baltymai, pompos ir kitos medžiagos. Lėtas aksonų pernešimas nėra
suyra, kai sunaikinami mikrovamzdeliai, bet sustoja, kai aksonas atsiskiria nuo neurono kūno, o tai rodo skirtingus greito ir lėto aksonų transportavimo mechanizmus.
B. Funkcinis aksonų transportavimo vaidmuo. 1. Antegradinis ir retrogradinis baltymų ir kitų medžiagų pernešimas yra būtinas aksono ir jo presinapsinių galų struktūrai ir funkcijai palaikyti, taip pat tokiems procesams kaip aksonų augimas ir sinapsinių kontaktų susidarymas.
2. Aksonų pernešimas dalyvauja neurono trofinėje įtakoje inervuotai ląstelei, nes dalis pernešamų medžiagų patenka į sinapsinį plyšį ir veikia postsinapsinės membranos receptorius bei šalia esančias inervuotos ląstelės membranos sritis. Šios medžiagos dalyvauja reguliuojant inervuotų ląstelių metabolizmą, dauginimosi ir diferenciacijos procesus, formuojant jų funkcinį specifiškumą. Pavyzdžiui, atliekant greitųjų ir lėtųjų raumenų kryžminės inervacijos eksperimentus, buvo įrodyta, kad raumenų savybės kinta priklausomai nuo inervuojančio neurono tipo ir jo neurotrofinio poveikio. Neurono trofinių poveikių perdavėjai dar nėra tiksliai nustatyti, šiuo atžvilgiu didelę reikšmę turi polipeptidai ir nukleorūgštys.
3. Nervų pažeidimo atvejais ypač aiškiai atsiskleidžia aksonų pernešimo vaidmuo. Jei nervinis pluoštas nutrūksta kurioje nors srityje, jo periferinis segmentas, neturintis kontakto su neurono kūnu, sunaikinamas, o tai vadinama Valerio degeneracija. Per 2-3 dienas suyra neurofibrilės, mitochondrijos, mielinas ir sinapsinės galūnės. Pažymėtina, kad dalis skaidulų suyra, deguonies ir maistinių medžiagų tiekimas per kraują nenutrūksta. Manoma, kad lemiamas degeneracijos mechanizmas yra medžiagų aksoninio transportavimo iš ląstelės kūno į sinapsines galūnes nutraukimas.
4. Aksonų pernešimas taip pat vaidina svarbų vaidmenį nervinių skaidulų regeneracijoje.
Aksoninis transportas (axotok)- tai medžiagų judėjimas iš neuronų kūno į procesus (anterogradinis aksotokas) ir priešinga kryptimi (retrogradinis aksotokas). Yra lėtas aksoninis medžiagų srautas (1-5 mm per dieną) ir greitas (iki 1-5 m per dieną). Abi transporto sistemos yra ir aksonuose, ir dendrituose. Aksoninis transportas užtikrina neurono vienybę. Jis sukuria nuolatinį ryšį tarp neurono kūno (trofinio centro) ir procesų. Pagrindiniai sintetiniai procesai vyksta perikarione. Čia susitelkusios tam reikalingos organelės. Ūgliuose sintetiniai procesai vyksta silpnai.
Anterogradinė greitoji sistema perneša į nervų galūnėles sinapsinėms funkcijoms reikalingus baltymus ir organelius (mitochondrijas, membranų fragmentus, pūsleles, fermentinius baltymus, dalyvaujančius neurotransmiterių apykaitoje, taip pat neuromediatorių pirmtakus). Retrogradinė sistema grąžina panaudotas ir pažeistas membranas ir baltymus į perikarioną, kad jie suirtų lizosomose ir atsinaujintų, atneša informaciją apie periferijos būklę, nervų augimo faktorius. Lėtas transportas – tai anterogradinė sistema, vedanti baltymus ir kitas medžiagas, kad atnaujintų brandžių neuronų aksopazmą ir užtikrintų procesų augimą jų vystymosi ir regeneracijos metu.
Retrogradinis transportas gali būti svarbus patologijai. Dėl jos neurotropiniai virusai (herpesas, pasiutligė, poliomielitas) gali persikelti iš periferijos į centrinę nervų sistemą.
Neuroglija
Gliocitai nerviniame audinyje atlieka pagalbines funkcijas: palaikomąją, ribinę, trofinę, sekrecinę ir apsauginę. Jie nuolat palaiko aplinką aplink neuronus. Neuroglijos ląstelės skirstomos į 2 grupes: makroglijas ir mikroglijas. Makroglijos ląstelės yra trijų tipų.
Ependimocitai. Smegenų ir smegenų kanalai ir skilveliai yra iškloti, per kuriuos cirkuliuoja smegenų skystis (CSF). Šios ląstelės primena vieno sluoksnio prizminį epitelį. Ependimocitų viršūniniuose galuose yra blakstienos, kurios padeda judėti smegenų skysčiui. Per viršūninius galus ependimocitai gali išskirti biologiškai aktyvias medžiagas, kurios kartu su lyderiu pernešamos per smegenis. Procesai tęsiasi nuo bazinių ependimocitų galų, kurie gali plisti į visas smegenis. Smegenų skilveliuose yra choroidiniai rezginiai. Jie yra padengti specializuotais ependimocitais, dalyvaujančiais smegenų skysčio formavime.
Astrocitai. Yra protoplazminiai ir pluoštiniai astrocitai. Protoplazminiai astrocitai turi trumpus, storus procesus. Jie yra pilkojoje smegenų medžiagoje ir atlieka ribines bei trofines funkcijas. Skaiduliniai astrocitai randami baltojoje medžiagoje ir turi daug plonų, ilgų procesų, kurie susipina smegenų kraujagysles, sudarydami perivaskulines glijos ribojančias membranas. Jų procesai taip pat izoliuoja sinapses. Taigi jie izoliuoja neuronus ir kraujagysles bei dalyvauja formuojant hematoencefalinį barjerą, užtikrinant medžiagų mainus tarp kraujo ir neuronų. Jie taip pat dalyvauja formuojant smegenų membranas ir atlieka atraminę funkciją (sudaro smegenų karkasą).
Oligodendrocitai turi nedaug procesų, supa neuronus, atlieka trofines (dalyvavimas neuronų mityboje) ir ribines funkcijas. Oligodendrocitai, esantys aplink neuronų ląstelių kūnus, vadinami mantijos gliocitais. Oligodendrocitai, esantys periferinėje nervų sistemoje ir sudarantys apvalkalus aplink neuronų procesus, vadinami lemocitais (Schwann ląstelėmis).
Mikroglia(glialiniai makrofagai). Susidaro iš kaulų čiulpų monocitų pirmtakų. Poilsio metu esantys mikrogliocitai turi trumpus šakojimosi procesus. Veikiant mikroorganizmams ir nervinio audinio skilimo produktams, jie suaktyvėja, praranda procesus, suapvalėja ir virsta „granuliuotais rutuliais“ (reaktyviosiomis mikroglijomis). Tuo pačiu metu jie, kaip ir makrofagai, naikina sunaikintas nervines ir glijos ląsteles.
Vystymosi šaltiniai- nervinis vamzdelis, nervinis skersinis (ganglioninės plokštelės) ir plakatai. Nervinis vamzdelis susidaro uždarius nervinio griovelio, kuris išsivysto iš ektodermos, kraštus. Tarp nervinio vamzdelio ir ektodermos yra išsidėstę nerviniai keteros, kurios susidaro išstumiant ląsteles iš sustorėjusių nervinio griovelio kraštų – nervinių raukšlių. Plakodai yra ektodermos nervinio vamzdelio šonuose embriono galvos gale. Neuroblastai nerviniame vamzdelyje sukelia nervines ląsteles, o glioblastai – glialines ląsteles smegenyse ir nugaros smegenyse. Visų nervinių ganglijų neuronai ir neuroglijos kilę iš nervinio keteros ląstelių, o uoslės organo receptorinės (neurosensorinės) ląstelės, klausos ir vestibuliarinių ganglijų neuronai – iš plakodų. Mikroglijos ląstelės susidaro iš raudonųjų kaulų čiulpų promonocitų.
Embriogenezės metu iki 85% susidariusių neuronų miršta dėl apoptozės (genetiškai užprogramuotos mirties). Defektuoti neuronai (su pažeista DNR), neuronai, kurie nerado savo „taikinių ląstelių“ arba pasirodė esą nereikalingi, „pertekliniai“ miršta.
|
axon transportas internetu, axon transportas Minskas
Axon transportas yra įvairių biologinių medžiagų judėjimas palei nervinės ląstelės aksoną.
Neuronų aksoniniai procesai yra atsakingi už veikimo potencialo perdavimą iš neurono kūno į sinapsę. Aksonas taip pat yra kelias, kuriuo tarp neurono kūno ir sinapsės pernešamos reikalingos biologinės medžiagos, reikalingos nervinės ląstelės funkcionavimui. Iš sintezės srities neurono kūne palei aksoną pernešamos membraninės organelės (mitochondrijos), įvairios pūslelės, signalinės molekulės, augimo faktoriai, baltymų kompleksai, citoskeleto komponentai ir net Na+ ir K+ kanalai. Galutinės šio transporto paskirties vietos yra tam tikros aksono ir sinapsinės plokštelės sritys. savo ruožtu neurotrofiniai signalai pernešami iš sinapsės srities į ląstelės kūną. Tai veikia kaip grįžtamasis ryšys, pranešantis apie taikinio inervacijos būseną.
Žmogaus periferinės nervų sistemos aksono ilgis gali viršyti 1 m, o stambių gyvūnų – ilgesnis. Didelio žmogaus motorinio neurono storis yra 15 mikronų, o 1 m ilgio tūris yra ~ 0,2 mm³, o tai beveik 10 000 kartų viršija kepenų ląstelės tūrį. Dėl to neuronai priklauso nuo efektyvaus ir koordinuoto fizinio medžiagų ir organelių transportavimo išilgai aksonų.
Aksonų ilgiai ir skersmenys bei jais gabenamos medžiagos kiekis neabejotinai rodo transportavimo sistemos gedimų ir klaidų galimybę. Daugelis neurodegeneracinių ligų yra tiesiogiai susijusios su šios sistemos veikimo sutrikimais.
- 1 Pagrindinės aksonų transportavimo sistemos savybės
- 2 Aksonų transportavimo klasifikacija
- 3 Taip pat žr
- 4 Literatūra
Pagrindinės aksonų transportavimo sistemos savybės
Paprasčiau tariant, aksonų transportą galima pavaizduoti kaip sistemą, susidedančią iš kelių elementų. tai apima krovinius, motorinius baltymus, kurie atlieka transportavimą, citoskeleto siūlus arba „bėgelius“, kuriais gali judėti „varikliai“. Taip pat reikalingi jungiamieji baltymai, jungiantys motorinius baltymus su jų kroviniu ar kitomis ląstelių struktūromis, ir pagalbinės molekulės, kurios sukelia ir reguliuoja transportą.
Aksonų transportavimo klasifikacija
Citoskeleto baltymai tiekiami iš ląstelės kūno, judant palei aksoną 1–5 mm greičiu per dieną. Tai lėtas aksonų pernešimas (į jį panašus transportas randamas ir dendrituose). Daugelis fermentų ir kitų citozolinių baltymų taip pat transportuojami naudojant šį transportavimo būdą.
Ne citozolinės medžiagos, kurios reikalingos sinapsėje, pavyzdžiui, išskiriami baltymai ir su membranomis susietos molekulės, juda išilgai aksono daug didesniu greičiu. Šios medžiagos pernešamos iš savo sintezės vietos – endoplazminio tinklo – į Golgi aparatą, kuris dažnai yra aksono pagrindu. Šios molekulės, supakuotos į membranines pūsleles, po to pernešamos mikrotubulų bėgiais greitu aksoniniu transportavimu iki 400 mm per dieną greičiu. Taigi mitochondrijos, įvairūs baltymai, įskaitant neuropeptidus (peptidinio pobūdžio neurotransmiterius), ir nepeptidiniai neuromediatoriai yra transportuojami palei aksoną.
Medžiagų pernešimas iš neurono kūno į sinapsę vadinamas anterogradiniu, o priešinga kryptimi – retrogradiniu.
Transportas palei aksoną dideliais atstumais vyksta dalyvaujant mikrotubuliams. Aksone esantys mikrovamzdeliai turi būdingą poliškumą ir yra orientuoti greitai augančiu (pliuso) galu link sinapsės ir lėtai augančio (minuso) galo link neurono kūno. Aksonų transportavimo motoriniai baltymai priklauso kinezinų ir dyneino superšeimoms.
Kinezinai pirmiausia yra pliuso galiniai motoriniai baltymai, pernešantys krovinius, tokius kaip sinaptinių pūslelių pirmtakai ir membranos organelės. Šis transportas eina link sinapsės (anterogradinis). Citoplazminiai dyneinai yra minuso galiniai motoriniai baltymai, kurie perneša neurotrofinius signalus, endosomas ir kitus krovinius atgal į neuronų kūną. Retrogradinį transportą vykdo ne vien dyneinai: buvo rasta keletas kinezinų, kurie juda retrogradine kryptimi.
taip pat žr
- Valerio degeneracija
- Kinezinas
- Dineen
- DISKAS1
Literatūra
- Duncanas J.E., Goldsteinas L.S. Aksonų pernešimo genetika ir aksonų transportavimo sutrikimai. // PLoS Genet. 2006 rugsėjo 29 d.;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
axon transport Minsk, axon transport online, axon transport Ternopil, axon transport
„Axon Transport“ informacija apie
Šviesos-optiniame lygmenyje neurone ir jo procesuose, dažant sidabro druskomis, atsiskleidžia plonas, 0,5–3 mikronų storio siūlų tinklas, vadinamas „neurofibrilėmis“. Paaiškėjo, kad tai yra skirtingų tipų citoskeleto fibrilių pluoštai, kurie fiksacijos įtakoje susilieja į ryšulius.
Nervinės ląstelės citoskeletas turi didelę reikšmę neuronų gyvenime ir, kaip ir kitose gyvūnų ir žmonių ląstelėse, susideda iš mikrovamzdeliai, tarpiniai siūlai ir mikrofilamentai.
Mikrovamzdeliai.
Dauguma mikrotubulių susidaro iš citoplazmoje esančio baltymo tubulino vadinamojoje. „mikrotubulų organizavimo centras, MTOC“, esantis ląstelės centro (centriolės) srityje. Mikrotubulo sienelę sudaro 13 koncentriškai išsidėsčiusių baltymo tubulino rutuliukų. Kiekviena tubulino molekulė yra dimeras ir susideda iš α ir ß-tubulino. Mikrotubulo skersmuo yra pastovus ir siekia 24 nm išilgai išorinio krašto ir 15 nm išilgai vidinio kontūro. Mikrovamzdelių ilgis gali būti labai įvairus – nuo kelių dešimčių nanometrų iki dešimčių mikronų. Tai priklauso nuo nervinės ląstelės tipo, mikrotubulių vietos neurone ir procesų. Neuronuose mikrovamzdeliai būna dviejų formų – ilgi, stabilūs ir dažniausiai nejudrūs mikrovamzdeliai ir trumpi, judrūs mikrovamzdeliai. Neuronuose specialių fermentų – katanino ir spastino – pagalba vyksta mikrotubulių transformacija iš vieno tipo į kitą. Kataninas supjausto ilgus stabilius mikrovamzdelius į trumpus judrius fragmentus (apie 10 nm ilgio), kurie vėliau gali judėti per citoplazmą ir neurono procesus dešimtis ir šimtus mikronų, po to trumpi mikrovamzdelių fragmentai, galbūt dalyvaujant spastinui, vėl gali surinkti į ilgas stabilias formas . (1 pav.).
Kiekvienas mikrotubulas turi sparčiai augantį " + " - pabaiga, kurioje vyksta aktyvus naujų fragmentų surinkimas ir " - " - galas, kuriame mikrovamzdelio augimą blokuoja specialūs „uždengiantys“ baltymai, kurie skatina mikrotubulo augimą (+) gale. Neuronų kūne didžioji dalis mikrotubulių yra orientuoti radialiai kryptimi nuo MTOC (minusas galas) iki ląstelės periferijos (pliusas galas). Kai kurie mikrovamzdeliai neurono citoplazmoje gali būti nukreipti priešinga kryptimi. Neuronų procesuose mikrovamzdeliai paprastai yra išdėstyti tvarkingai ir išilgai ilgosios procesų ašies. Vidutinis atstumas tarp gretimų atskirų mikrovamzdelių svyruoja nuo 20 iki 60 nm . (2 pav.).
IN aksonas Yra keletas mikrotubulių tipų. Dauguma jų yra pavieniui išilgai ilgosios aksono ašies, o jų pliusas yra nukreiptas į aksono galą (sinapsę). Toje vietoje, kur aksonas nukrypsta nuo ląstelės kūno, ties
vadinamasis „Aksono kalvelė“, mikrovamzdeliai sudaro kompaktiškus 10-25 vienetų ryšulius, taip pat orientuotus į aksono periferiją. (2 pav., a).Čia rūšiuojama toliau palei aksoną vežama medžiaga. Aksone mikrovamzdeliai yra stabilesni ir mažiau jautrūs įvairiems veiksniams nei neurono kūne ir dendrituose. IN sinapsės sritis buvo atrastas specialus mikrovamzdelių tipas - „lenkti mikrotubulai“ - jie dalyvauja pernešant sinapsines pūsleles su mediatoriais tiesiai į presinapsinę membraną.
IN dendritų mikrovamzdeliai (2 pav. b–d) yra išdėstyti išilgai proceso ašies, tačiau jų galų orientacija gali būti priešinga viena kitai. Tačiau tai būdinga tik proksimalinėms dendritų sritims (distalinėse srityse). + “ – mikrotubulių galas nukreiptas į periferiją).
Svarbus mikrotubulių struktūros elementas, kuris daugiausia lemia jų savybes, yra daugybė specializuotų su mikrotubuliais susijusių baltymų (MAP baltymų). Yra du pagrindiniai šių baltymų tipai: 1) kelių klasių didelės molekulinės masės MAP baltymai (MAP1-5); 2) mažos molekulinės masės tau baltymai (kai kurie pastarųjų tipai randami tik neuronuose) MAP baltymų vaidmuo nervinio audinio citoskeleto organizavime yra labai svarbus: užtikrina mikrovamzdelių stabilumą, kontroliuoja surinkimo procesus. ir išardymas, sujungti mikrovamzdelius tarpusavyje ir su kitais citoskeleto komponentais, taip pat su plazmine membrana ir ląstelių organelėmis. Būtent MAP baltymų struktūros skirtumai lemia neurono kūno mikrotubulių, aksono ir dendritų specifiškumą, nes pačių mikrovamzdelių struktūra visur vienoda. Pavyzdys yra MAP-2a,b baltymas, kurio yra tik dendrituose, o MAP-3 baltymas randamas tik aksonuose ir glia. Jei neuronų ląstelių kultūroje blokuojama tau baltymų sintezė, jos netenka aksonų, išsaugo tik dendritus. Tau baltymo genų patekimas į mutantines nervines ląsteles, kurios šio baltymo neišreiškia, skatina aktyvų ląstelių procesų augimą.
Visi procesai, susiję su mikrotubulių susidarymu, jų mobilumu ir dalyvavimu ląstelių procesuose, yra susiję su energijos išleidimu iš GTP ir BVP molekulių. Mikrotubulių stabilumas yra susijęs su daugybe vidinių ir išorinių veiksnių. Iš išorinių pažymėtina: Ca +2 ir Mg +2 jonų lygis neurone, temperatūra (kuo žemesnė temperatūra, tuo mažesnis mikrotubulų surinkimo greitis ir transportavimo greitis), deguonies lygis smegenys, aplinkos pH (kuo didesnis pH, tuo intensyviau vyksta mikrovamzdelių irimo procesai) ir kt. Vidutinis mikrovamzdelio pusinės eliminacijos laikas neurone yra ~10 - 20 minučių.
Mikrovamzdelių polimerizacijos ar depolimerizacijos blokadą ir dėl to pernešimo procesų neuronuose sutrikimą sukelia tokių medžiagų – citostatikų, tokių kaip kolchicinas, kolcemidas, vinprestinas, vinblastinas, nokadazolas, taksolis, įtaka. Jie naudojami naviko chemoterapijoje, siekiant blokuoti vėžio ląstelių dalijimąsi.
Taigi, neurone ir jo procesuose mikrovamzdeliai yra nuolatiniame surinkimo, išmontavimo ir judėjimo procese visoje neurono citoplazmoje. Tokia ląstelės mikrotubulinio skeleto būsena vadinama „dinaminiu citoskeleto nestabilumu“.
Neurofilamentai (tarpiniai siūlai) .
Žmonėms daugiau nei 65 genai yra susiję su gijinių baltymų sinteze. Susijungę vienas su kitu, atskiri neurofilamentiniai baltymai (monomerai) pirmiausia nervinėse ląstelėse suformuoja dviejų fibrilių homodimerus, kurie vėliau susijungia poromis ir sudaro subrendusią protofibrilę – homotetramerą, susidedantį iš keturių vienodų baltymų molekulių. Tada neurofibrilinių protofibrilių polimerizacija vyksta į subrendusią neurofibrilę, kurios skersmuo ~ 10 nm ir susideda iš 8 ilgų protofibrilių. Neurofilamentai yra atstovaujami trijų neurospecifinių baltymų: NF-L, NF-H, NF-M. ir yra savotiška neuronų „vizitinė kortelė“, nes jie randami tik nervinėse ląstelėse arba su jomis bendros kilmės ląstelėse.
Neurofilamentų surinkimas vyksta gana greitai. In vitro eksperimentai parodė, kad 60 nm ilgio neurofilamentai susidaro per pirmąsias sekundes, 300 nm per pirmąją minutę, o po 15-20 minučių ilgis padidėja iki 0,5 - 1 mikrono. Pailgėjimo procesas tuo nesibaigia ir po kelių valandų surinkimo turime labai ilgus neurofilamentus. Neurofilamentai yra orientuoti daugiausia išilgai neuronų procesų ašies. Jie gali būti pavieniai arba sudaryti iš ryšulių. Ypač daug jų yra aksonų kalvos srityje. Centrinės nervų sistemos neuronuose sergant Alzheimerio liga, išsėtine skleroze ir kitomis patologijomis smarkiai padidėja neurofilamentų koncentracija ir pažeidžiama jų orientacija, aiškiai sumažėjus mikrotubulių koncentracijai. (3 pav.).
Neurofilamentai – tai struktūros, kurios yra stabilesnės už mikrovamzdelius (vidutinis neurofilamentų pusinės eliminacijos laikas ~ 40 min.). Tačiau jie taip pat yra „dinaminio nestabilumo“ būsenoje, nuolat išardomi ir surenkami neurono kūne ir procesuose, naudojant specialius fermentus. Neurofilamentų sinapsinio terminalo srityje nėra – presinapsinėje srityje jie sunaikinami, o jų komponentai grįžta į neurono aksoną ir kūną naudojant atvirkštinį transportą.
Apskritai tarpinės gijos neurone atlieka mechaninę funkciją, palaiko kūno formą ir procesus. Jie dalyvauja procesų augime ir regeneracijoje, taip pat yra svarbi tarpląstelinio transportavimo dalis. Neurofilamentai yra glaudžiai susiję vienas su kitu, su mikrovamzdeliais, ląstelinėmis ir aksoninėmis membranomis bei kitais ląstelių komponentais, sudarydami sudėtingą trimatį citoskeletinį tinklą kūne ir neuronų procesuose.
