Mejoza. Gametogeneza. Komórki płciowe. Patologia mejozy. §21. Tworzenie się komórek rozrodczych u zwierząt. Mejoza W strefie występuje mejoza

Rozmnażanie jest jedną z najważniejszych właściwości organizmów żywych i ważnym mechanizmem utrzymania puli genowej gatunku biologicznego. zapewnia, że ​​organizmy potomne posiadają zestaw genów charakterystycznych dla danego gatunku. rodzaje rozmnażania: bezpłciowe, płciowe.

aseksualny - rodzicem jest jedna osoba. do reprodukcji wykorzystuje się jedną lub więcej komórek rodzicielskich. nie powstają żadne komórki rozrodcze. Wyróżniamy: monocytogenne, policytogenne.

wykorzystuje się jedną komórkę rodzicielską: 1. podział na pół (sarcodaceae, bakterie)

2. schizogonia (podział wielokrotny) (wiciowce, sporozoany)

3. sporulacja (sporofity roślin, grzyby)

4. nierówny podział (drożdże, orzęski ssące)

wykorzystuje się grupę komórek macierzystych: 1. pączkującą (gąbki, koelenteraty, pierścienice)

2. wegetatywne (rośliny)

3. fragmentacja (organizmy kolonialne, płazińce)

4. podział uporządkowany (promieniowo symetryczny - meduza, poprzeczny - pierścienice)

5. poliembrion (pancerniki, ludzie)

W procesie rozwoju życia rozmnażanie bezpłciowe pojawiło się wcześniej niż rozmnażanie płciowe, ale rozmnażanie płciowe jest znacznie bardziej rozpowszechnione, ponieważ zapewnia dużą różnorodność genetyczną.

rozmnażanie płciowe. materiał dziedziczny dwojga rodziców jest łączony. W organizmach wielokomórkowych zawsze powstają komórki rozrodcze.

rozmnażanie płciowe w organizmach jednokomórkowych: 1. koniugacja (dwa osobniki tymczasowo łączą się i wymieniają informacje dziedziczne. charakterystyczne dla orzęsków i bakterii, czasem u robaków, glonów nitkowatych)

2. kopulacja (z całego organizmu rodzicielskiego powstaje gameta, następnie gamety łączą się i powstaje nowe pokolenie. występuje u wiciowców)

u organizmów wielokomórkowych: 1. tworzenie zygoty (wersja klasyczna)

2. partenogeneza (występuje u mszyc, rozwielitek, błonkoskrzydłych)

3. gynogeneza (proces rozwoju organizmu potomnego z udziałem materiału dziedzicznego wyłącznie komórki jajowej, w wyniku którego dochodzi do podwojenia jej chromosomów. Samopodwojenie chromosomów jest stymulowane przez plemniki. Wnikają one do komórki jajowej i umierają. Występuje w srebrze karaś, niektóre traszki. Potomstwo będzie wyłącznie płci żeńskiej. Czasami do stymulacji wykorzystuje się plemniki spokrewnionych gatunków)

4. androgeneza (jądro komórki jajowej obumiera, jądro plemnika podwaja się. Występuje u niektórych błoniastych os, kukurydzy. Powszechnie wykorzystywane przez ludzi do produkcji jedwabiu)

Mejoza to metoda podziału komórki, podczas której liczba chromosomów w komórkach potomnych zmniejsza się z diploidalnej do haploidalnej. Obejmuje dwa cykle podziałów jądrowych i komórkowych: 1. pierwszy podział (redukcja)

2. drugi dzielenie (równaniowy)

Zmniejszenie

Interfaza jak w mitozie (2n4s)

1. Profaza-1 (2n4s) obejmuje 5 okresów - leptoten (stadium cienkich włókien), zygoten (koniugacja chromosomu), pachyten (przejście), diploten, diakineza

2. Dwuwartościowe metafazy-1 (2n4s) ustawiają się na równiku

3. Homologiczne chromosomy anafazy-1 (2h4c) różnią się

4. Telofoza-1 a. wcześnie (2n4s)

B. późno (n2s)

Równanie

w interfazie nie ma okresu s (n2s)

1. profaza-2 (n2s)

2. metafaza-2 (n2c)

3. anafaza-2 (2n4s)

2. telofaza-2 (wczesna - 2n2s, późna - ns)

Znaczenie mejozy

1. utrzymuje liczbę chromosomów podczas rozmnażania płciowego

2. zapewnia różnorodność genetyczną potomstwa: losowe połączenie gamet

B. przejście do profazy-1

V. niezależna segregacja chromosomów do anafazy-1

d. niezależna segregacja chromatyd na anafazę-2

Gametogeneza

tworzenie dojrzałych komórek rozrodczych

rozróżnić: spermatogeneza - powstawanie męskich komórek rozrodczych

Oogeneza – powstawanie żeńskich komórek rozrodczych

Gamety to wysoce wyspecjalizowane komórki, które pełnią funkcję generatywną

Plemnik składa się z trzech części: głowy, szyi i wici. z przodu głowy znajduje się akrosom z chemoreceptorami, a także wakuole z enzymami. wewnątrz głowy znajduje się jądro i centriola. Szyja zawiera wiele mitochondriów.

jajo jest duże, nieruchome, z dużą ilością ziarnistej cytoplazmy. ma dwie muszle - białko i żółtko.

Gametogeneza składa się z trzech etapów. pierwszy to etap reprodukcji, drugi to etap wzrostu, trzeci to etap dojrzewania. w spermatogenezie czwartym jest etap formowania.

Spermatogeneza u ludzi rozpoczyna się po okresie dojrzewania. Cały proces trwa około 70 dni. Na etapie reprodukcji podstawowe komórki nabłonkowe dzielą się i powstają liczne spermatogonie. podział w tym przypadku to mitoza. następnie rozpoczyna się etap wzrostu. odpowiada pierwszej interfazie pierwszego podziału mejotycznego. zmienia się charakterystyka komórki (2n4c) - powstają spermatocyty pierwszego rzędu. następnie - etap dojrzewania. odpowiada dwóm podziałom mejozy. powstałe komórki haploidalne są spermatocytami drugiego rzędu (h2c). następny jest drugi podział. otrzymuje się plemniki (ns). różnicowanie następuje na etapie formowania. U większości mężczyzn gametogeneza nie kończy się aż do śmierci. Zmienia się tylko liczba plemników.

Oogeneza rozpoczyna się w embrionalnym okresie życia. Trwa etap hodowli. pierwotne komórki rozrodcze dzielą się na drodze mitozy i tworzą oogonię (2n2c). następnie rozpoczyna się etap wzrostu. pojawiają się oocyty pierwszego rzędu (2n4s). rozpoczyna się także etap dojrzewania. Oocyt pierwszego rzędu rozpoczyna mejozę, ale pierwszy podział zostaje przerwany na etapie profazy-1 przed okresem dojrzewania. po okresie dojrzewania pierwszy podział trwa. oocyt i mała komórka drugiego rzędu (pierwsze ciałko redukcyjne) kończą się i pojawiają (n2c). potem następuje owulacja. rozpoczyna się drugi podział (w jajowodach). przechodzi do etapu metafazy-2. Oocyt drugiego rzędu ma tylko jedną centriolę. druga centriola powstaje z plemnika. po tym kończy się drugi podział. zostaje zwolniony drugi korpus redukcyjny. ciało redukcyjne zabiera ze sobą dodatkowe zestawy chromosomów. Zwykle jest ich trzech. kończy się na 45-49.

różnice między spermatogenezą a oogenezą: różna liczba etapów, liczba dojrzałych komórek rozrodczych powstałych na jeden początkowy, czas trwania procesu, początek procesu, ciągłość procesu (spermatogeneza jest ciągła, oogeneza ma dwie przerwy), produktywność (istnieją dużo plemników, co najmniej 500 miliardów i jaj 300-400).

zakłócenie gametogenezy

Gametogeneza zachodzi w gonadach, które są narządami zależnymi od hormonów. potrzebne są hormony płciowe i dwa hormony przysadki mózgowej - stymulujący pęcherzyki i luteinizujący. pierwszy u kobiet sprzyja rozwojowi oocytów i syntezie estrogenów. u mężczyzn wspomaga dojrzewanie plemników. drugi u kobiet sprzyja rozwojowi ciałka żółtego po owulacji i syntezie gestogenów. u mężczyzn stymuluje produkcję testosteronu. naruszenie gametogenezy wiąże się z naruszeniem stanu hormonalnego organizmu (guzy, choroby endokrynologiczne), z przewlekłym stresem, nawykowym zatruciem.

nawożenie

Jest to proces łączenia gamet, w wyniku którego powstaje zygota. zachodzi w kilku etapach.

1. łączenie gamet (stosuje się gamon, aktywuje plemniki - kapacytacja)

2. kontakt gamet (następuje reakcja akrosomalna)

3. aktywacja komórki jajowej (reakcja korowa)

4. etap dwóch przedjądrzy (przedjądro żeńskie jest większe, przedjądro męskie jest mniejsze. Zaczynają się do siebie zbliżać, następuje w nich replikacja)

5. synkaryon (fuzja przedjąder. Powstaje wspólne jądro 2Н4с)

zapłodnienie

zespół procesów zapewniających spotkanie gamet.

naturalne i sztuczne. sztuczny jest często stosowany w rolnictwie przy hodowli bydła.

u ludzi stosuje się go ze względów medycznych.

opcje: wewnątrz ciała kobiety, poza ciałem kobiety na sztucznej pożywce.

Pod Cykl komórkowy rozumiany jest jako zespół zdarzeń zachodzących od powstania komórki (w tym samego podziału) do jej podziału lub śmierci. Nazywa się odstęp czasu między podziałem a podziałem interfaza, który z kolei dzieli się na trzy okresy - G1 (presyntetyczny), S (syntetyczny) i G2 (postsyntetyczny). G1 to najdłuższy okres wzrostu i obejmuje okres G0, kiedy wyhodowana komórka albo znajduje się w spoczynku, albo różnicuje się, zamienia się na przykład w komórkę wątroby i funkcjonuje jak komórka wątroby, a następnie umiera. Zestaw chromosomów i DNA komórki diploidalnej w tym okresie wynosi 2n2c, gdzie n to liczba chromosomów, c to liczba cząsteczek DNA. W okresie S następuje główne wydarzenie interfazy - replikacja DNA, a zestaw chromosomów i DNA wynosi 2n4c, więc liczba cząsteczek DNA podwoiła się. W G2 komórka aktywnie syntetyzuje niezbędne enzymy, zwiększa się liczba organelli, zestaw chromosomów i DNA nie ulega zmianie - 2n4c. Większość autorów obecnie zaprzecza możliwości wyjścia komórki z okresu G2 do okresu G0.

Cykl mitotyczny obserwuje się w komórkach, które ulegają ciągłym podziałom i nie mają okresu G0. Przykładem takich komórek jest wiele komórek warstwy podstawnej nabłonka, hematopoetyczne komórki macierzyste. Cykl mitotyczny trwa około 24 godzin, przybliżony czas trwania etapów szybko dzielących się komórek ludzkich jest następujący: okres G 1 – 9 godzin, okres S – 10 godzin, okres G 2 – 4,5 godziny, mitoza – 0,5 godziny.

Mitoza- główna metoda podziału komórek eukariotycznych, w której komórki potomne zachowują zestaw chromosomów pierwotnej komórki macierzystej.

Mitoza jest procesem ciągłym, składającym się z czterech faz: profazy, metafazy, anafazy i telofazy.

Profaza (2n4c) – błona jądrowa ulega zniszczeniu na fragmenty, centriole rozchodzą się do różnych biegunów komórki, powstają włókna wrzecionowe, jąderka „znikają”, a chromosomy dwuchromatydowe ulegają kondensacji. Jest to najdłuższa faza mitozy.

Metafaza (2n4c) – ułożenie maksymalnie skondensowanych chromosomów bichromatydowych w płaszczyźnie równikowej komórki (powstaje płytka metafazowa), przyłączenie włókien wrzecionowych jednym końcem do centrioli, drugim do centromerów chromosomów.

Anafaza (4n4c) - podział chromosomów dwuchromatydowych na chromatydy i rozbieżność tych chromatyd siostrzanych do przeciwnych biegunów komórki (w tym przypadku chromatydy stają się niezależnymi chromosomami jednochromatydowymi).

Telofaza (2n2c w każdej komórce potomnej) - dekondensacja chromosomów, utworzenie błon jądrowych wokół każdej grupy chromosomów, rozpad nici wrzeciona, pojawienie się jąderka, podział cytoplazmy (cytotomia). Cytotomia w komórkach zwierzęcych następuje na skutek bruzdy podziałowej, w komórkach roślinnych – na skutek płytki komórkowej.

	Ryż. . Fazy ​​mitozy

Biologiczne znaczenie mitozy. Komórki potomne powstałe w wyniku tej metody podziału są genetycznie identyczne z komórkami matki. Mitoza zapewnia stałość zestawu chromosomów przez wiele pokoleń komórek. Leży u podstaw procesów takich jak wzrost, regeneracja, rozmnażanie bezpłciowe itp.

Drugi podział mejotyczny (mejoza 2) nazywany jest równaniem.

Profaza 2 (1n2c). Krótko mówiąc, profaza 1, chromatyna ulega kondensacji, nie dochodzi do koniugacji i krzyżowania, zachodzą procesy typowe dla profazy - rozpad błon jądrowych na fragmenty, rozbieżność centrioli do różnych biegunów komórki, tworzenie włókien wrzecionowych.

Metafaza 2 (1n2c). Chromosomy dwuchromatydowe ustawiają się w płaszczyźnie równikowej komórki i powstaje płytka metafazowa.

Tworzone są warunki do trzeciej rekombinacji materiału genetycznego - wiele chromatyd ma charakter mozaikowy, a ich położenie na równiku determinuje, do którego bieguna się przeniosą w przyszłości. Włókna wrzeciona są przyczepione do centromerów chromatyd.

Anafaza 2 (2n2с). Następuje podział chromosomów dwuchromatydowych na chromatydy i rozbieżność tych chromatyd siostrzanych na przeciwne bieguny komórki (w tym przypadku chromatydy stają się niezależnymi chromosomami jednochromatydowymi) i następuje trzecia rekombinacja materiału genetycznego.

Telofaza 2 (1n1c w każdej komórce). Chromosomy ulegają dekondensacji, powstają błony jądrowe, włókna wrzeciona ulegają zniszczeniu, pojawiają się jąderka, a cytoplazma dzieli się (cytotomia), tworząc ostatecznie cztery komórki haploidalne.

Biologiczne znaczenie mejozy.

Mejoza jest głównym wydarzeniem gametogenezy u zwierząt i sporogenezy u roślin. Z jego pomocą utrzymuje się stałość zestawu chromosomów - po fuzji gamet nie następuje jego podwojenie. Dzięki mejozie powstają genetycznie różne komórki, ponieważ W procesie mejozy rekombinacja materiału genetycznego zachodzi trzykrotnie: w wyniku krzyżowania (profaza 1), w wyniku losowej, niezależnej dywergencji homologicznych chromosomów (anafaza 1) oraz w wyniku losowej dywergencji chromatyd (anafaza 2).

Amitoza– bezpośredni podział jądra międzyfazowego poprzez zwężenie, bez spiralizacji chromosomów, bez tworzenia wrzeciona podziału. Komórki potomne mają inny materiał genetyczny. Może ograniczać się jedynie do podziału jądrowego, w wyniku którego powstają komórki dwu- i wielojądrowe. Opisany dla starzejących się, patologicznie zmienionych i skazanych na zagładę komórek. Po amitozie komórka nie jest w stanie powrócić do normalnego cyklu mitotycznego. Zwykle obserwuje się go w wysoce wyspecjalizowanych tkankach, w komórkach, które nie muszą się już dzielić - w nabłonku, wątrobie.

Gametogeneza. Gamety powstają w gonadach - gonady. Proces rozwoju gamet nazywa się gametogeneza. Proces powstawania plemników nazywa się spermatogeneza i powstawanie oocytów oogeneza (oogeneza). Prekursory gamet - gametocyty powstają we wczesnych stadiach rozwoju embrionalnego poza gonadami, a następnie migrują do nich. W gonadach istnieją trzy różne obszary (lub strefy) - strefa reprodukcji, strefa wzrostu i strefa dojrzewania komórek rozrodczych. W tych strefach zachodzą fazy reprodukcji, wzrostu i dojrzewania gametocytów. W spermatogenezie jest jeszcze jedna faza – faza formowania.

Faza reprodukcji. Komórki diploidalne w tej strefie gonad (gonad) dzielą się wielokrotnie na drodze mitozy. Zwiększa się liczba komórek w gonadach. Nazywają się oogonia I spermatogonia.

Faza wzrostu. W tej fazie rosną spermatogonie i oogonie oraz następuje replikacja DNA. Powstałe komórki nazywane są Oocyty I rzędu i spermatocyty I rzędu z zestawem chromosomów i DNA 2n4s.

Faza dojrzewania. Istotą tej fazy jest mejoza. Gametocyty pierwszego rzędu wchodzą w pierwszy podział mejotyczny. W rezultacie powstają gametocyty II rzędu (n2c), które wchodzą w drugi podział mejotyczny i powstają komórki z haploidalnym zestawem chromosomów (nc) - jaja i okrągłe plemniki. Spermatogeneza obejmuje również faza formowania, podczas którego plemniki zamieniają się w plemniki.

Spermatogeneza. W okresie dojrzewania komórki diploidalne w kanalikach nasiennych jąder dzielą się mitotycznie, tworząc wiele mniejszych komórek zwanych spermatogonia. Niektóre z powstałych komórek mogą ulegać powtarzającym się podziałom mitotycznym, w wyniku czego powstają te same komórki spermatogonii. Druga część przestaje się dzielić i zwiększa swój rozmiar, wchodząc w kolejną fazę spermatogenezy – fazę wzrostu.

Komórki Sertoliego zapewniają mechaniczną ochronę, wsparcie i odżywianie rozwijających się gamet. Nazywa się spermatogonią, która zwiększa swój rozmiar Spermatocyty I rzędu. Faza wzrostu odpowiada pierwszej fazie mejozy, tj. Podczas tego procesu komórki przygotowują się do mejozy. Głównymi zdarzeniami fazy wzrostu są replikacja DNA i gromadzenie składników odżywczych.

Spermatocyty I rzędu ( 2n4s) wchodzą w pierwszy (redukcyjny) podział mejozy, po którym powstają spermatocyty II rzędu ( n2c). Spermatocyty II rzędu wchodzą w drugi (równy) podział mejozy i powstają okrągłe plemniki ( nc). Z jednego spermatocytu pierwszego rzędu powstają cztery haploidalne plemniki. Faza formowania charakteryzuje się tym, że początkowo kuliste plemniki ulegają szeregowi złożonych przemian, w wyniku których powstają plemniki.

U człowieka spermatogeneza rozpoczyna się w okresie dojrzewania, okres powstawania plemników wynosi trzy miesiące, tj. plemniki odnawiają się co trzy miesiące. Spermatogeneza zachodzi w sposób ciągły i synchroniczny w milionach komórek.

Struktura plemnika. Plemniki ssaków mają kształt długiej nici.

Długość ludzkiego plemnika wynosi 50-60 mikronów. Budowę plemnika można podzielić na „głowę”, „szyję”, część pośrednią i ogon. Głowa zawiera jądro i akrosom. Jądro zawiera haploidalny zestaw chromosomów. Akrosom (modyfikowany kompleks Golgiego) to organella zawierająca enzymy służące do rozpuszczania błon komórki jajowej. W szyi znajdują się dwie centriole, a w części pośredniej mitochondria. Ogon jest reprezentowany przez jedną, u niektórych gatunków dwie lub więcej wici. Wić jest organellą ruchu i ma podobną budowę do wici i rzęsek pierwotniaków. Do ruchu wici wykorzystywana jest energia wiązań makroergicznych ATP, synteza ATP zachodzi w mitochondriach. Plemnik został odkryty w 1677 roku przez A. Leeuwenhoeka.

Oogeneza.

W przeciwieństwie do powstawania plemników, które następuje dopiero po osiągnięciu dojrzałości płciowej, proces tworzenia komórek jajowych u człowieka rozpoczyna się w okresie embrionalnym i przebiega z przerwami. W zarodku fazy reprodukcji i wzrostu są w pełni realizowane i rozpoczyna się faza dojrzewania. Zanim rodzi się dziewczynka, jej jajniki zawierają setki tysięcy oocytów pierwszego rzędu, zatrzymanych, „zamrożonych” na etapie diplotenu profazy 1 mejozy.

W okresie dojrzewania mejoza zostanie wznowiona: mniej więcej co miesiąc pod wpływem hormonów płciowych jeden z oocytów pierwszego rzędu (rzadko dwa) osiągnie metafaza 2 mejozy i na tym etapie dochodzi do owulacji. Mejoza może przebiegać do końca tylko pod warunkiem zapłodnienia, penetracji plemników; jeśli zapłodnienie nie nastąpi, oocyt II rzędu obumiera i jest wydalany z organizmu.

Oogeneza zachodzi w jajnikach i dzieli się na trzy fazy – reprodukcję, wzrost i dojrzewanie. W fazie rozrodczej diploidalna oogonia dzieli się wielokrotnie w drodze mitozy. Faza wzrostu odpowiada pierwszej fazie mejozy, tj. W jego trakcie komórki przygotowują się do mejozy, komórki znacznie powiększają się w wyniku gromadzenia się składników odżywczych. Głównym wydarzeniem fazy wzrostu jest replikacja DNA. W fazie dojrzewania komórki dzielą się na drodze mejozy. Podczas pierwszego podziału mejotycznego nazywane są oocytami I rzędu. W wyniku pierwszego podziału mejotycznego powstają dwie komórki potomne: mała, tzw pierwsze ciało polarne i większe – Oocyt II rzędu.

Drugi podział mejozy osiąga metafazę 2, na tym etapie następuje owulacja – komórka jajowa opuszcza jajnik i wchodzi do jajowodów.

Jeśli plemnik przedostanie się do oocytu, drugi podział mejotyczny dobiega końca z utworzeniem komórki jajowej i drugiego ciała polarnego, a pierwsze ciało polarne z utworzeniem trzeciego i czwartego ciała polarnego. Zatem w wyniku mejozy z jednego oocytu pierwszego rzędu powstaje jeden oocyt i trzy ciała polarne.

Struktura jaj. Kształt jaj jest zwykle okrągły. Rozmiary jaj są bardzo zróżnicowane - od kilkudziesięciu mikrometrów do kilku centymetrów (jajo ludzkie ma około 120 mikronów). Cechy strukturalne jaj obejmują: obecność błon znajdujących się na błonie komórkowej; i obecność w cytoplazmie więcej

lub mniej duże ilości rezerwowych składników odżywczych. U większości zwierząt jaja mają dodatkowe błony umieszczone na górze błony cytoplazmatycznej. W zależności od pochodzenia wyróżnia się: powłoki pierwotne, wtórne i trzeciorzędne. Błony pierwotne powstają z substancji wydzielanych przez oocyt i ewentualnie komórki pęcherzykowe. Warstwa tworzy się w kontakcie z błoną cytoplazmatyczną jaja. Pełni funkcję ochronną, zapewnia specyficzność gatunkową penetracji plemników, czyli nie pozwala plemnikom innych gatunków przedostać się do komórki jajowej. U ssaków błona ta nazywa się błyszczący. Błony wtórne powstają w wyniku wydzielin komórek pęcherzykowych jajnika. Nie wszystkie jajka je mają. Wtórna skorupa jaj owadów zawiera kanał - mikropyl, przez który plemnik wnika do komórki jajowej. Trzeciorzędowe muszle powstają w wyniku działania specjalnych gruczołów jajowodów. Na przykład z wydzielin specjalnych gruczołów u ptaków i gadów powstają białka, pergamin podpowłokowy, skorupa i błona nadpowłokowa.

Błony wtórne i trzeciorzędowe z reguły powstają w jajach zwierzęcych, których zarodki rozwijają się w środowisku zewnętrznym. Ponieważ ssaki przechodzą rozwój wewnątrzmaciczny, ich jaja składają się wyłącznie z komórek pierwotnych, genialny skorupa, na której znajduje się promienna korona- warstwa komórek pęcherzykowych dostarczających składniki odżywcze do komórki jajowej.

W jajach gromadzi się zapas składników odżywczych, który nazywa się żółtkiem. Zawiera tłuszcze, węglowodany, RNA, minerały, białka, przy czym większość stanowią lipoproteiny i glikoproteiny. Żółtko zawarte jest w cytoplazmie, zwykle w postaci granulek żółtka. Ilość składników odżywczych zgromadzonych w jaju zależy od warunków, w jakich rozwija się zarodek. Tak więc, jeśli rozwój jaja następuje poza ciałem matki i prowadzi do powstania dużych zwierząt, wówczas żółtko może stanowić ponad 95% objętości jaja. Jaja ssaków rozwijające się w ciele matki zawierają niewielką ilość żółtka - mniej niż 5%, ponieważ zarodki otrzymują od matki składniki odżywcze niezbędne do rozwoju.

W zależności od ilości zawartego żółtka wyróżnia się następujące rodzaje jaj: alecytal(nie zawierają żółtka lub posiadają niewielką ilość wtrąceń żółtkowych – ssaki, płazińce); izolecitalny(z równomiernie rozłożonym żółtkiem – lancetowatym, jeżowcem); umiarkowanie telolecitalny(z nierównomiernie rozmieszczonym żółtkiem – ryby, płazy); ostro telolecitalny(żółtko zajmuje największą część i tylko niewielki obszar cytoplazmy na biegunie zwierzęcym jest od niego wolny - ptaki).

Z powodu gromadzenia się składników odżywczych w jajach rozwija się polaryzacja. Nazywa się przeciwne bieguny wegetatywny I animalistyczny. Polaryzacja objawia się tym, że zmienia się położenie jądra w komórce (przesuwa się w stronę bieguna zwierzęcego), a także w rozmieszczeniu wtrętów cytoplazmatycznych (w wielu jajach ilość żółtka wzrasta od bieguna zwierzęcego do bieguna wegetatywnego ).

Ludzkie jajo zostało odkryte w 1827 roku przez K.M. Baera.

Nawożenie. Zapłodnienie to proces fuzji komórek rozrodczych prowadzący do powstania zygoty. Sam proces zapłodnienia rozpoczyna się w momencie kontaktu plemnika z komórką jajową. W momencie takiego kontaktu błona plazmatyczna wyrostka akrosomalnego i przylegająca część błony pęcherzyka akrosomalnego rozpuszczają się, uwalniany jest enzym hialuronidaza i inne substancje biologicznie czynne zawarte w akrosomie, które rozpuszczają część błony jaja . Najczęściej plemnik jest całkowicie cofany do komórki jajowej, czasami wici pozostają na zewnątrz i są odrzucane. Od momentu wniknięcia plemnika do komórki jajowej gamety przestają istnieć, ponieważ tworzą pojedynczą komórkę - zygotę. Jądro plemnika puchnie, jego chromatyna rozluźnia się, błona jądrowa rozpuszcza się i przekształca się w przedjądro męskie. Następuje to jednocześnie z zakończeniem drugiego podziału mejotycznego jądra jaja, który zostaje wznowiony w wyniku zapłodnienia. Stopniowo jądro jaja zamienia się w przedjądro żeńskie. Przedjądra przesuwają się do środka jaja, następuje replikacja DNA, a po ich fuzji zestaw chromosomów i DNA zygoty stają się 2n4c. Połączenie przedjąder oznacza samo zapłodnienie. Zatem zapłodnienie kończy się utworzeniem zygoty z diploidalnym jądrem.

W zależności od liczby osobników biorących udział w rozmnażaniu płciowym rozróżniają: zapłodnienie krzyżowe – zapłodnienie, w którym biorą udział gamety utworzone przez różne organizmy; samozapłodnienie - zapłodnienie, podczas którego gamety utworzone przez ten sam organizm (tasiemce) łączą się.

Partenogeneza– rozmnażanie dziewicze, jedna z form rozmnażania płciowego, w której nie dochodzi do zapłodnienia, a z niezapłodnionego jaja rozwija się nowy organizm. Występuje u wielu gatunków roślin, bezkręgowców i kręgowców, z wyjątkiem ssaków, u których zarodki partenogenetyczne obumierają we wczesnych stadiach embriogenezy. Partenogeneza może być sztuczna lub naturalna.

Sztuczna partenogeneza jest powodowana przez człowieka poprzez aktywację jaja poprzez wystawienie go na działanie różnych substancji, podrażnienia mechaniczne, podwyższoną temperaturę itp.

Podczas naturalnej partenogenezy komórka jajowa zaczyna się fragmentować i rozwijać w zarodek bez udziału plemnika, jedynie pod wpływem czynników wewnętrznych lub zewnętrznych. Na stały (konieczny) w partenogenezie jaja rozwijają się tylko partenogenetycznie, na przykład u kaukaskich jaszczurek skalnych. Wszystkie zwierzęta tego gatunku to wyłącznie samice. opcjonalny W partenogenezie zarodki rozwijają się zarówno partenogenetycznie, jak i płciowo. Klasycznym przykładem jest to, że u pszczół spermateka królowej jest zaprojektowana tak, aby mogła składać jaja zapłodnione i niezapłodnione, a trutnie rozwijają się z niezapłodnionych. Zapłodnione jaja rozwijają się w larwy robotnic – słabo rozwinięte samice lub w królowe – w zależności od sposobu żywienia larw. Na cykliczny

Gametogeneza - proces tworzenia jaja owogeneza) i plemniki ( spermatogeneza) - kolejność etapów jest podzielona (ryc. 5.4).

Na etapie hodowli nazywa się komórki diploidalne, z których powstają gamety spermatogonia I oogonia. Komórki te przechodzą serię kolejnych podziałów mitotycznych, w wyniku czego ich liczba znacząco wzrasta. Spermatogonia rozmnaża się przez cały okres męskiego dojrzewania. Rozmnażanie oogonii ogranicza się głównie do okresu embriogenezy. W organizmie kobiety proces ten najintensywniej zachodzi w jajnikach pomiędzy 2. a 5. miesiącem rozwoju wewnątrzmacicznego. Do 7. miesiąca większość oocytów wchodzi w profazę I mejozy.

Ponieważ metodą reprodukcji komórek prekursorowych gamet żeńskich i męskich jest mitoza, oogonia i spermatogonia, podobnie jak wszystkie komórki somatyczne, charakteryzują się diploidalnością. Podczas cyklu mitotycznego ich chromosomy mają strukturę jednoniciową (po mitozie i przed zakończeniem syntetycznego okresu interfazy) lub strukturę dwuniciową (okres postsyntetyczny, profaza i metafaza mitozy), w zależności od liczby Dwuniciowe DNA. Jeśli w pojedynczym zestawie haploidalnym liczbę chromosomów oznacza się jako P, i ilość DNA jest podobna Z, wówczas formuła genetyczna komórek na etapie reprodukcji odpowiada 2 P 2Z do okresu S i 2 N 4C po nim.

Ryż. 5.4. Schemat gametogenezy:

1 - spermatogeneza, 2 - owogeneza, N- liczba zestawów chromosomów,

Z- ilość DNA, RT - ciała redukcyjne

NA etapy wzrostu następuje wzrost rozmiaru komórek i przemiana męskich i żeńskich komórek rozrodczych w spermatocyty I oocyty pierwszego rzędu, a te drugie osiągają większe rozmiary niż te pierwsze. Jedna część nagromadzonych substancji stanowi materiał odżywczy (żółtko w oocytach), druga wiąże się z kolejnymi podziałami. Ważnym wydarzeniem tego okresu jest replikacja DNA przy zachowaniu tej samej liczby chromosomów. Te ostatnie uzyskują strukturę dwuniciową, a wzór genetyczny spermatocytów i oocytów pierwszego rzędu przybiera postać 2 N 4Z.

Główne wydarzenia etapy dojrzewania to dwa kolejne działy: redukcyjny i równający, które razem się tworzą mejoza(patrz sekcja 5.3.2). Po pierwszym podziale powstają spermatocyty I oocyty drugiego rzędu(formuła N 2Z), a po drugim - plemniki i dojrzałe jajo(ps).

W wyniku podziałów na etapie dojrzewania każdy spermatocyt pierwszego rzędu wytwarza cztery plemniki, natomiast każdy oocyt pierwszego rzędu - jeden kompletne jajko I ciała redukcyjne, które nie biorą udziału w rozmnażaniu. Dzięki temu w gametach żeńskich koncentruje się maksymalna ilość substancji odżywczej – żółtka.

Proces spermatogenezy zostaje zakończony etap formacji, Lub spermiogeneza. Jądra plemników stają się gęstsze w wyniku superskręcenia chromosomów, które stają się funkcjonalnie obojętne. Kompleks płytkowy przemieszcza się do jednego z biegunów jądra, tworząc aparat akrosomalny, który odgrywa główną rolę w zapłodnieniu. Centriole zajmują miejsce na przeciwległym biegunie jądra, a z jednego z nich wyrasta wić, u podstawy której mitochondria skupiają się w postaci spiralnej osłony. Na tym etapie prawie cała cytoplazma plemnika zostaje odrzucona, przez co główka dojrzałego plemnika jest praktycznie jej pozbawiona.

Centralnym wydarzeniem gametogenezy jest szczególna forma podziału komórek - mejoza. W przeciwieństwie do powszechnej mitozy, która utrzymuje stałą diploidalną liczbę chromosomów w komórkach, mejoza prowadzi do tworzenia haploidalnych gamet z komórek diploidalnych. Podczas kolejnego zapłodnienia gamety tworzą organizm nowej generacji o diploidalnym kariotypie ( ps + ps == 2N 2C). Jest to najważniejsze biologiczne znaczenie mejozy, które powstało i utrwaliło się w procesie ewolucji u wszystkich gatunków rozmnażających się płciowo (patrz rozdział 3.6.2.2).

Mejoza składa się z dwóch, szybko następujących po sobie podziałów, zachodzących w okresie dojrzewania. Podwojenie DNA w przypadku tych podziałów następuje raz w okresie wzrostu. Drugi podział mejotyczny następuje niemal natychmiast po pierwszym, tak że materiał dziedziczny nie jest syntetyzowany w odstępie między nimi (ryc. 5.5).

Pierwszy podział mejotyczny nazywa się redukcją ponieważ prowadzi to do powstania komórek diploidalnych (2 P 2Z) komórki haploidalne P 2Z. Wynik ten jest zapewniony ze względu na specyfikę profazy pierwszego podziału mejozy. W profazie I mejozy, jak również w zwykłej mitozie, obserwuje się zwarte upakowanie materiału genetycznego (spiralizację chromosomów). Jednocześnie następuje zdarzenie, którego nie ma w mitozie: homologiczne chromosomy koniugują się ze sobą, tj. są ściśle przybliżone przez odpowiednie obszary.

W wyniku koniugacji powstają pary chromosomów lub biwalenty, numer P. Ponieważ każdy chromosom wchodzący w mejozę składa się z dwóch chromatyd, dwuwartościowy zawiera cztery chromatydy. Wzór materiału genetycznego w profazie I pozostaje 2 N 4C. Pod koniec profazy chromosomy u dwuwartościowych, silnie spiralnie, ulegają skróceniu. Podobnie jak w przypadku mitozy, w profazie I mejozy rozpoczyna się tworzenie wrzeciona, za pomocą którego materiał chromosomalny zostanie rozdzielony pomiędzy komórki potomne (ryc. 5.5).

Ryż. 5.5. Etapy mejozy

Chromosomy ojcowskie są zaznaczone na czarno, chromosomy matczyne są bezbarwne. Na rycinie nie widać metafazy I, w której biwalenty umiejscowione są w płaszczyźnie równikowej wrzeciona, oraz telofazy I, która szybko przechodzi w profazę II

Procesy zachodzące w profazie I mejozy i determinujące jej skutki determinują dłuższy czas trwania tej fazy podziału w porównaniu z mitozą i pozwalają wyróżnić w jej obrębie kilka etapów (ryc. 5.5).

Leptoten - najwcześniejszy etap profazy I mejozy, w którym rozpoczyna się spiralizacja chromosomów, które pod mikroskopem stają się widoczne w postaci długich i cienkich nitek. Zygoten charakteryzuje się początkiem koniugacji homologicznych chromosomów, które są połączone kompleksem synaptonemalnym w dwuwartościowy (ryc. 5.6). Pachytena - etap, w którym na tle postępującej spiralizacji chromosomów i ich skracania następuje pomiędzy chromosomami homologicznymi przechodzić przez - skrzyżowanie z wymianą odpowiednich odcinków. Dyplotena charakteryzuje się pojawieniem się sił odpychających pomiędzy homologicznymi chromosomami, które zaczynają się od siebie oddalać przede wszystkim w obszarze centromeru, lecz pozostają połączone w obszarach przeszłego krzyżowania się - chiazma(ryc. 5.7).

Diakineza - końcowy etap profazy I mejozy, w którym homologiczne chromosomy są trzymane razem tylko w poszczególnych punktach chiazmy. Biwalenty przybierają dziwaczny kształt pierścieni, krzyżyków, ósemek itp. (ryc. 5.8).

Zatem pomimo sił odpychających, które powstają między homologicznymi chromosomami, ostateczne zniszczenie biwalentów nie następuje w profazie I. Cechą mejozy w oogenezie jest obecność specjalnego etapu - dyktyotens, nieobecny w spermatogenezie. Na tym etapie, osiąganym u człowieka w trakcie embriogenezy, chromosomy, przybierając specjalną morfologiczną formę „pędzli lampowych”, na wiele lat zatrzymują wszelkie dalsze zmiany strukturalne. Kiedy ciało kobiety osiąga wiek rozrodczy, pod wpływem hormonu luteinizującego przysadki mózgowej, z reguły jeden oocyt miesięcznie wznawia mejozę.

W metafaza I Mejoza kończy tworzenie wrzeciona. Jego nici są przyczepione do centromerów chromosomów, połączonych w biwalenty, w taki sposób, że z każdego centromeru tylko jedna nić przechodzi do jednego z biegunów wrzeciona. W rezultacie nici związane z centromerami homologicznych chromosomów, kierując się do różnych biegunów, ustalają dwuwartościowe pozycje w płaszczyźnie równikowej wrzeciona.

W anafaza I Podczas mejozy wiązania między homologicznymi chromosomami w biwalentach ulegają osłabieniu i oddalają się one od siebie, kierując się do różnych biegunów wrzeciona. W tym przypadku haploidalny zestaw chromosomów składający się z dwóch chromatyd trafia do każdego bieguna (patrz ryc. 5.5).

W telofaza W mejozie I na biegunach wrzeciona składa się pojedynczy, haploidalny zestaw chromosomów, z których każdy zawiera podwójną ilość DNA.

Wzór materiału genetycznego powstałych komórek potomnych odpowiada P 2Z.

Druga mejotyka(równa)dział prowadzi do powstania komórek, w których zawartość materiału genetycznego w chromosomach będzie odpowiadać ich jednoniciowej strukturze ps(patrz ryc. 5.5). Podział ten przebiega podobnie jak mitoza, tylko komórki wchodzące do niego niosą haploidalny zestaw chromosomów. W procesie takiego podziału matczyne dwuniciowe chromosomy, dzieląc się, tworzą jednoniciowe chromosomy potomne.

Jednym z głównych zadań mejozy jest tworzenie komórek z haploidalnym zestawem jednoniciowych chromosomów - Osiąga się to w wyniku pojedynczej reduplikacji DNA przez dwa kolejne podziały mejotyczne, a także w wyniku tworzenia się par homologicznych chromosomów na początku pierwszego podziału mejotycznego i ich dalszej dywergencji do komórek potomnych.

Równie ważną konsekwencją są procesy zachodzące w podziale redukcyjnym – różnorodność genetyczna gamet, utworzone przez ciało. Takie procesy obejmują crossover, rozbieżność homologicznych chromosomów w różne gamety I niezależne zachowanie biwalentów w pierwszym podziale mejotycznym(patrz sekcja 3.6.2.3).

Przechodzić przez zapewnia rekombinację alleli ojcowskich i matczynych w grupach połączeń (patrz ryc. 3.72). Ze względu na to, że krzyżowanie chromosomów może zachodzić w różnych obszarach, krzyżowanie w każdym indywidualnym przypadku prowadzi do wymiany różnej ilości materiału genetycznego. Należy również zwrócić uwagę na możliwość wystąpienia kilku skrzyżowań pomiędzy dwiema chromatydami (ryc. 5.9) i udziału w wymianie więcej niż dwóch chromatyd dwuwartościowych (ryc. 5.10). Odnotowane cechy krzyżowania sprawiają, że proces ten jest skutecznym mechanizmem rekombinacji alleli.

Rozbieżność homologicznych chromosomów w różne gamety w przypadku heterozygotyczności prowadzi to do powstania gamet różniących się allelami poszczególnych genów (patrz ryc. 3.74).

Losowe rozmieszczenie biwalentów w płaszczyźnie równikowej wrzeciona i ich późniejsza rozbieżność w anafazie I mejoza zapewnia rekombinację rodzicielskich grup łączących w haploidalnym zestawie gamet (patrz ryc. 3.75).

Wszystkie cztery chromatydy dwuwartościowego mogą wejść w krzyżowanie; zmutowane allele są oznaczone literami łacińskimi; Znak „+” - normalne allele

Ostatnie etapy oogenezy rozmnażają się także poza organizmem kobiety, w sztucznej pożywce. Dzięki temu możliwe było poczęcie człowieka „in vitro”. Przed owulacją komórka jajowa jest chirurgicznie usuwana z jajnika i przenoszona na pożywkę zawierającą plemniki. Powstała w wyniku zapłodnienia zygota po umieszczeniu w odpowiednim środowisku ulega fragmentacji. Na etapie 8-16 blastomerów zarodek przenosi się do macicy kobiety biorcy, która prowadzi ciążę i poród. Liczba pomyślnych wyników takiego transferu w ostatnim czasie rośnie.

Gametogeneza jest wysoce produktywna. Podczas życia seksualnego mężczyzna produkuje co najmniej 500 miliardów plemników. W piątym miesiącu embriogenezy w zarodku żeńskiego gruczołu rozrodczego znajduje się 6-7 milionów komórek prekursorowych jaj. Na początku okresu rozrodczego w jajnikach znajduje się około 100 000 oocytów. Od momentu dojrzewania aż do ustania gametogenezy w jajnikach dojrzewa 400-500 oocytów.

Spermatogeneza. Morfologicznie jądro składa się z wielu kanalików nasiennych. Struktura płatkowa. Pomiędzy kanalikami nasiennymi komórki Leidinga (zaczynają działać w wieku 12-14 lat) syntetyzują testosteron - rozwój wtórnych cech płciowych. Jądro bardzo wcześnie staje się narządem wydzielania wewnętrznego, pod wpływem androgenów następuje tworzenie męskich narządów płciowych. W kanaliku nasiennym znajdują się strefy:

Reprodukcja,

Dojrzewanie i formacja.

Są okresy wzrostu o tej samej nazwie. Strefa reprodukcji znajduje się w zewnętrznej części jądra. Komórki są okrągłe, jest dużo cytoplazmy, jądro jest duże - spermatogonia. Rozmnażają się przez mitozę, a jądro zwiększa swój rozmiar aż do okresu dojrzewania, po czym dzielą się tylko komórki macierzyste. Nie zmniejsza się podaż komórek i nie zmniejsza się również jądro. W strefie rozrodu 2n2c następną fazą jest wzrost. Zwiększa się wielkość jądra i cytoplazmy, następuje replikacja DNA (interfaza 1), komórki są spermatocytami pierwszego rzędu 2n4c. Komórki te wchodzą do strefy powstawania i dojrzewania w kanalikach nasiennych. Mejoza składa się z 2 podziałów mitotycznych, po pierwszym podziale n2c, po drugim - nc.

Oogeneza (jajniki). Gonady powstają w drugim miesiącu rozwoju embrionalnego. U ludzi woreczek żółtkowy tworzy się bardzo wcześnie (funkcja tworzenia pierwotnych komórek rozrodczych, dostarczanie składników odżywczych). Komórki rozrodcze (pierwotne) migrują do rozwijających się gonad, a woreczek żółtkowy ulega degeneracji. Podczas embriogenezy jajniki nie są aktywne. Tworzenie żeńskich komórek rozrodczych jest bierne. Pierwotne komórki rozrodcze to oogonia, dzielą się. Tworzą się oocyty pierwszego rzędu. Okres podziału kończy się w 7 miesiącu embriogenezy - 7 000 000 komórek pierwotnych. 400-500 dojrzewa w ciągu życia, reszta jest nieodebrana. Rozwój komórek jajowych u człowieka jest blokowany w profazie pierwszego podziału mejotycznego (na etapie diplotenu). Wraz z nadejściem okresu dojrzewania zwiększa się rozmiar oocytu, zwiększa się również rozmiar żółtka. Kumulują się pigmenty, zachodzą zmiany biochemiczne i morfologiczne. Każdy oocyt jest otoczony małymi komórkami pęcherzykowymi, które dojrzewają w pęcherzyku. Dojrzewające jajo zbliża się do obrzeża. Płyn pęcherzykowy otacza go na wszystkich etapach. Pęcherzyk pęka. Jajo wchodzi do jamy brzusznej. Następnie do lejka jajowodu. Kontynuacja mejozy w 2/3 jajowodu w wyniku kontaktu komórki jajowej z plemnikiem.

Podczas mejozy chromosomy są rozdzielane. Rezultatem są 4 rdzenie. Następuje koniugacja chromosomów (ze względu na wysoce powtarzalne sekwencje DNA w 1 genie). Podczas gametogenezy każde z 4 jąder otrzymuje tylko 1 chromatydę z pary. W wyniku mejozy podczas spermatogenezy z każdego spermocytu pierwszego rzędu powstają 4 chromatydy i powstają 4 plemniki. Z jednego oocytu pierwszego rzędu powstają 2 jądra z haploidalnym zestawem chromosomów. Jeden z nich ma dużą ilość cytoplazmy (ponieważ podczas cytokinezy podział jest nierównomierny), a drugi to ciałko redukcyjne (kierujące). W wyniku kolejnego podziału powstaje jajo i ciało prowadzące. Podczas oogenezy z każdego oocytu powstaje 1 jajo i 3 ciałka prowadzące, które ulegają degeneracji i zanikowi. Jajko zawiera wszystkie niezbędne rezerwy składników odżywczych.

Mejoza– metoda rozmieszczenia chromosomów i genów, zapewniająca ich niezależną i losową rekombinację. Podczas oogenezy służy do redystrybucji cytoplazmy pomiędzy komórkami. Crossing over to metoda polegająca na łączeniu i redystrybucji genów poszczególnych homologicznych chromosomów.

Mejoza- Jest to podział komórek diploidalnych, w wyniku którego powstają komórki haploidalne. Oznacza to, że z każdej pary homologicznych chromosomów komórki macierzystej tylko jeden chromosom trafia do komórek potomnych. Mejoza leży u podstaw powstawania komórek rozrodczych – gamet. W wyniku połączenia gamet męskich i żeńskich przywracany jest zestaw diploidalny. Zatem jednym z ważnych znaczeń mejozy jest zapewnienie stałości liczby chromosomów u gatunku podczas rozmnażania płciowego.

W komórce, która rozpoczyna podział mejotyczny, nastąpiła już duplikacja (replikacja) chromosomu, podobnie jak ma to miejsce w interfazie mitozy. Zatem każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd, a liczba chromosomów jest diploidalna. Oznacza to, że pod względem ilości informacji genetycznej komórki wchodzące w mitozę i mejozę są takie same.

W przeciwieństwie do mitozy, mejoza występuje w dwóch podziałach. W wyniku pierwszego podziału homologiczne chromosomy każdej pary rozdzielają się na różne komórki potomne i powstają dwie komórki z haploidalną liczbą chromosomów, ale każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd. Drugi podział również przebiega jako mitotyczny, ponieważ chromatydy każdego chromosomu są oddzielone i jedna chromatyda z każdego chromosomu trafia do komórek potomnych.

Zatem w wyniku mejozy powstają cztery komórki z haploidalnym zestawem chromosomów. U mężczyzn wszystkie cztery stają się plemnikami. Ale u kobiet tylko jedno staje się jajkiem, inne umierają. Wynika to z faktu, że podaż składników odżywczych koncentruje się tylko w jednej komórce.

Etapy lub fazy pierwszego podziału mejotycznego:

1. Profaza I. Spiralizacja chromosomów. Chromosomy homologiczne są położone równolegle do siebie i wymieniają niektóre homologiczne regiony (koniugacja i krzyżowanie chromosomów, co skutkuje rekombinacją genów). Otoczka jądrowa ulega zniszczeniu i zaczyna tworzyć się wrzeciono rozszczepienia.
2. Metafaza I. Pary homologicznych chromosomów znajdują się w płaszczyźnie równikowej komórki. Do centromeru każdego chromosomu przyłączona jest nić wrzeciona. Co więcej, do każdego z nich jest tylko jeden w taki sposób, że do jednego chromosomu homologicznego z jednego bieguna komórki przyczepiona jest nić, a do drugiego - z drugiego.
3. Anafaza I. Każdy chromosom z pary homologicznych trafia do własnego bieguna komórki. W tym przypadku każdy chromosom nadal składa się z dwóch chromatyd.
4. Telofaza I. Powstają dwie komórki zawierające haploidalny zestaw podwójnych chromosomów.

Etapy lub fazy drugiego podziału mejotycznego:

1. Profaza II. Zniszczenie błon jądrowych, powstanie wrzeciona rozszczepienia.
2. Metafaza II. Chromosomy znajdują się w płaszczyźnie równikowej i są do nich przymocowane nici wrzeciona. Co więcej, w taki sposób, że do każdego centromeru przymocowane są dwie nitki - jedna z jednego bieguna, druga z drugiego.
3. Anafaza II. Chromatydy każdego chromosomu są oddzielone w centromerze i każda z pary chromatyd siostrzanych trafia na swój własny biegun.
4. Telofaza II. Tworzenie jąder, rozwijanie chromosomów, podział cytoplazmy.

Diagram przedstawia zachowanie podczas mejozy tylko jednej pary homologicznych chromosomów. W prawdziwych komórkach jest ich więcej. Zatem komórki ludzkie zawierają 23 pary. Diagram pokazuje, że komórki potomne różnią się genetycznie od siebie. Jest to ważna różnica między mejozą a mitozą.

Należy zwrócić uwagę na jeszcze jedno ważne znaczenie mejozy (pierwszym, jak już wskazano, jest zapewnienie mechanizmu rozmnażania płciowego). W wyniku krzyżowania powstają nowe kombinacje genów. Powstają w wyniku niezależnej od siebie rozbieżności chromosomów podczas mejozy. Zatem mejoza leży u podstaw kombinacyjnej zmienności organizmów, która z kolei jest jednym ze źródeł doboru naturalnego, czyli ewolucji.

Spójrz na ryciny 84, 85, 86. Czym męskie komórki rozrodcze różnią się od żeńskich? Pamiętaj, jak zachodzi podział komórek. Co to jest mitoza? Jakie procesy zachodzą na każdym etapie mitozy?

Podstawą rozmnażania płciowego jest proces fuzji komórek rozrodczych - gamet. W przeciwieństwie do komórek nierozrodczych, komórki płciowe zawsze mają jeden zestaw chromosomów, co zapobiega wzrostowi liczby chromosomów w nowym organizmie. Tworzenie się komórek z jednym zestawem chromosomów następuje podczas specjalnego rodzaju podziału – mejozy.

Mejoza. Mejoza (z greckiego mejoza - zmniejszenie, zmniejszenie) to podział komórki, podczas którego zestaw chromosomów w nowo powstałych komórkach potomnych zostaje zmniejszony o połowę.

Zarówno mitozę, jak i mejozę poprzedza interfaza, podczas której następuje reduplikacja DNA. Przed rozpoczęciem podziału każdy chromosom składa się z dwóch cząsteczek DNA, które tworzą dwie siostrzane chromatydy połączone centromerami. Zatem przed rozpoczęciem podziału zestaw chromosomów komórki wynosi 2l, a ilość DNA ulega podwojeniu.

Proces mejozy składa się z dwóch kolejnych podziałów - mejozy I i mejozy II, które dzielą się na te same etapy co mitoza. W rezultacie powstają nie dwie, ale cztery komórki (ryc. 82).

Ryż. 82. Etapy mejozy: 1 - profaza I; 2 - metafaza I; 3 - anafaza I; 4 - telofaza I; 5 - metafaza II; 6 - apafaza II; 7 - telofaza II

Profaza I. Ten etap jest znacznie dłuższy niż mitoza. Chromosomy kręcą się i gęstnieją. Chromosomy homologiczne są ze sobą połączone parami, tj. następuje ich koniugacja (od koniugacji łacińskiej - połączenie). W rezultacie w komórce powstaje kompleks podwójnych chromosomów (ryc. 83). Następnie następuje wymiana genów pomiędzy odcinkami homologicznych chromosomów – crossover (od ang. crossover – przecięcie, skrzyżowanie). Prowadzi to do nowych kombinacji genów w chromosomach (ryc. 83). Następnie otoczka jądrowa w komórce znika, centriole rozchodzą się w stronę biegunów i powstaje wrzeciono rozszczepienia.

Ryż. 83. Koniugacja i krzyżowanie między homologicznymi chromosomami (litery oznaczają geny zlokalizowane na chromosomach)

Metafaza I. Chromosomy homologiczne znajdują się parami w strefie równikowej komórki, powyżej i poniżej płaszczyzny równikowej. Centromery chromosomów są połączone z niciami wrzeciona.

Anafaza I. Chromosomy homologiczne rozprzestrzeniają się do biegunów komórkowych. Jest to główna różnica między mejozą a mitozą, w której oddzielają się chromatydy siostrzane. Zatem każdy biegun ma tylko jeden chromosom z pary homologicznej. Liczba chromosomów na biegunach zmniejsza się o połowę - następuje jej redukcja.

Telofaza I. Pozostała zawartość komórek zostaje podzielona, ​​powstaje zwężenie i pojawiają się dwie komórki z jednym zestawem chromosomów (1). Każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd siostrzanych – dwóch cząsteczek DNA. Nie zawsze dochodzi do powstania dwóch komórek. Czasami telofazie towarzyszy jedynie utworzenie dwóch jąder.

Przed drugim podziałem mejozy nie ma interfazy. Obie powstałe komórki po okresie spoczynku lub od razu rozpoczynają drugi podział mejotyczny. Mejoza II jest całkowicie identyczna z mitozą i zachodzi synchronicznie w dwóch komórkach (jądrach).

Profaza II jest znacznie krótsza niż profaza I. Otoczka jądrowa ponownie znika i powstaje wrzeciono rozszczepienia.

W metafazie II chromosomy ustawiają się w płaszczyźnie równikowej. Nici wrzeciona łączą się z centromerami chromosomów. W anafazie II, podobnie jak w mitozie, chromatydy siostrzane – chromosomy – odchylają się w kierunku biegunów komórkowych. Na każdym biegunie powstaje pojedynczy zestaw chromosomów (p), przy czym każdy chromosom składa się z jednej cząsteczki DNA. Telofaza II kończy się utworzeniem czterech komórek (jąder) z pojedynczym zestawem chromosomów i jedną cząsteczką DNA w każdej.

Biologiczne znaczenie mejozy polega na tworzeniu komórek z jednym zestawem chromosomów. Gamety, które następnie rozwijają się z nich podczas rozmnażania płciowego, łączą się, w wyniku czego przywracany jest podwójny zestaw chromosomów. Ponadto krzyżowanie prowadzi do nowych kombinacji genów w chromosomach komórkowych, co służy jako podstawa kombinacyjnej zmienności organizmów.

Tworzenie się komórek rozrodczych u zwierząt. Proces powstawania komórek rozrodczych nazywa się gametogenezą (od genezy gamet i greckiej - narodziny). U zwierząt gamety powstają w narządach płciowych: w jądrach u samców i jajnikach u samic.

Gametogeneza przebiega sekwencyjnie, w trzech etapach w odpowiednich strefach i kończy się utworzeniem plemnika i komórki jajowej. Na etapie rozrodu pierwotne komórki płciowe intensywnie dzielą się na drodze mitozy, co znacznie zwiększa ich liczbę. W kolejnym etapie wzrostu komórki rosną i magazynują składniki odżywcze. Okres ten odpowiada interfazie przed mejozą. Następnie komórka wchodzi w fazę dojrzewania, podczas której następuje mejoza, powstają komórki z pojedynczym zestawem chromosomów, a ostatecznie formują się i dojrzewają gamety.

Ryż. 85. Plemniki ssaka: A - schemat budowy: 1 - głowa; 2 - fiolka z enzymami: 3 - rdzeń: 4 - szyjka; 5 - mitochondria; 6 - centriole; 7 - ogon. B - zdjęcie z mikroskopu świetlnego

Spermatogeneza charakteryzuje się tworzeniem męskich komórek rozrodczych - plemników. Z jednej pierwotnej komórki rozrodczej powstają cztery gamety jednakowej wielkości - plemnik.

Oogeneza (od greckiego un - jajo i geneza) charakteryzuje się tworzeniem żeńskich komórek rozrodczych - jaj. Proces tworzenia komórki jajowej jest znacznie dłuższy niż w przypadku plemników. Mitochondria skupione w szyi dostarczają energii poruszającemu się plemnikowi.

Jajo jest okrągłą, dużą, nieruchomą komórką zawierającą jądro, wszystkie organelle i wiele składników odżywczych w postaci żółtka (ryc. 86). Jajo każdego gatunku zwierząt jest zawsze znacznie większe niż jego plemnik. Dzięki zawartym w nim składnikom odżywczym zapewniony jest rozwój zarodka w początkowej fazie (u ryb, płazów i ssaków) lub przez cały okres rozwoju embrionalnego (u gadów i ptaków).

Ryż. 86. Budowa jaja ssaków: 1 - jądro; 2 - ziarna żółtka

Wielkość jaj różni się znacznie u różnych gatunków zwierząt. U ssaków średnio 0,2 mm. U płazów i ryb wynosi 2-10 mm, a u gadów i ptaków osiąga kilka centymetrów.

Ćwiczenia w oparciu o przerabiany materiał

1. Jaki rodzaj podziału komórkowego leży u podstaw rozmnażania płciowego u zwierząt? Jakie komórki powstają w wyniku tego podziału?
2. Jaka jest główna różnica między mejozą a mitozą? 3. Wyjaśnij, dlaczego podział mejotyczny u zwierząt zawsze poprzedza rozmnażanie płciowe. 4. Jakie jest biologiczne znaczenie mejozy? 5. Jakie są różnice w procesach spermatogenezy i oogenezy?
3. Za pomocą mikroskopu zbadaj przygotowane mikropróbki plemników i komórek jajowych ssaków. Porównaj budowę plemnika i komórki jajowej. Jaki jest powód różnicy?