Nöronlarda aksonal taşıma vardır. Aksonal ve dendritik taşıma. Grup B lifleri
Merkezi sinir sisteminin fizyolojisi açısından özellikle ilgi çekici olan, hücre içi taşıma süreci, sinir hücresinin aksonunda bilgi ve sinyallerin iletilmesidir. Bir sinir hücresinin aksonunun çapı yalnızca birkaç mikrondur. Aynı zamanda bazı durumlarda akson uzunluğu 1 m'ye ulaşmaktadır Akson boyunca sabit ve yüksek taşıma hızı nasıl sağlanır?
Bu amaçla aşağıdakilere bölünmüş özel bir akson taşıma mekanizması kullanılır: hızlı ve yavaş.
Öncelikle hızlı bir taşıma mekanizmasının olduğu unutulmamalıdır. ileriye doğru yani hücre gövdesinden aksona doğru yönlendirilir.
İkincisi, hızlı aksonal taşıma için ana "araç" veziküller (veziküller) ve taşıma amaçlı maddeler içeren hücrenin bazı yapısal oluşumlarıdır (örneğin mitokondri). Bu tür parçacıklar, yaklaşık 5 µms(-1)'e karşılık gelen kısa ve hızlı hareketler yapar. Hızlı aksonal taşıma, önemli miktarda ATP enerjisi gerektirir.
Üçüncüsü, yavaş aksonal taşınma, tek tek hücre iskeleti elemanlarını hareket ettirir: tübülin ve aktin. Örneğin, hücre iskeletinin bir elemanı olan tübülin, akson boyunca yaklaşık 1 mm gün(-1) hızla hareket eder. Yavaş aksonal taşınmanın hızı yaklaşık olarak akson büyüme hızına eşittir.
Hücre zarı üzerindeki etkilerin düzenlenmesi süreçleri, merkezi sinir sisteminin fizyolojisini anlamak için önemlidir. Bu tür düzenlemenin ana mekanizması membran potansiyelindeki bir değişikliktir. Membran potansiyelindeki değişiklikler, komşu hücrelerin etkisinden veya hücre dışı iyon konsantrasyonundaki değişikliklerden kaynaklanır.
Membran potansiyelinin en önemli düzenleyicisi, plazma zarındaki spesifik reseptörlerle etkileşim halinde olan hücre dışı maddedir. Bu hücre dışı maddeler, sinir hücreleri arasında bilgi ileten sinaptik aracıları içerir.
Sinaptik vericiler Sinapstaki sinir uçlarından salınan küçük moleküllerdir. Başka bir hücrenin plazma zarına ulaştıklarında elektrik sinyallerini veya diğer düzenleyici mekanizmaları tetiklerler (Şekil 6).
Pirinç. 6. Sinapsta meydana gelen aracıların ve süreçlerin salınım şeması
Ek olarak, bireysel kimyasal maddeler (histamin, prostaglandin) hücre dışı alanda serbestçe hareket eder, bunlar hızla yok edilir, ancak yerel bir etkiye sahiptirler: düz kas hücrelerinin kısa süreli kasılmasına neden olurlar, vasküler endotelin geçirgenliğini arttırırlar, kaşıntı hissi vb. Bazı kimyasal ajanlar sinir büyüme faktörlerini teşvik eder. Özellikle sempatik nöronların büyümesi ve hayatta kalması için.
Aslında vücutta iki bilgi iletim sistemi vardır: sinirsel ve hormonal (detaylar için ünite 2'ye bakınız).
5.2.5. AXON TAŞIMACILIK
Uzunluğu 1 m'ye ulaşabilen bir nörondaki süreçlerin varlığı (örneğin, uzuvların kaslarına zarar veren aksonlar), nöronun farklı bölümleri arasında hücre içi iletişimde ciddi bir sorun yaratır ve olası hasarın ortadan kaldırılmasını sağlar. süreçler. Maddelerin büyük bir kısmı (yapısal proteinler, enzimler, polisakkaritler, lipitler, vb.), esas olarak çekirdeğin yakınında bulunan nöronun trofik merkezinde (gövdesinde) oluşur ve süreçleri dahil olmak üzere nöronun çeşitli kısımlarında kullanılır. . Akson terminalleri, vericilerin, ATP'nin sentezini ve vericinin serbest bırakılmasından sonra kesecik zarının geri dönüşümünü sağlasa da, hücre gövdesinden sürekli bir enzim ve zar fragmanı tedariki hala gereklidir. Bu maddelerin (örneğin proteinlerin) aksonun maksimum uzunluğuna eşit bir mesafeye (yaklaşık 1 m) difüzyon yoluyla taşınması 50 yıl alacaktır! Bu sorunu çözmek için evrim, bir nöronun süreçleri içinde, aksonlarda daha iyi incelenen ve aksonal taşıma olarak adlandırılan özel bir taşıma türü oluşturmuştur. Bu sürecin yardımıyla, yalnızca nöronun çeşitli kısımlarında değil, aynı zamanda sinirlenen nöronlarda da trofik bir etki gerçekleştirilir.
yıkanabilir hücreler Son zamanlarda, hücre gövdesinden günde yaklaşık 3 mm hızla gerçekleştirilen dendritlerde nöroplazmik taşınmanın varlığına dair veriler ortaya çıktı. Hızlı ve yavaş akson taşınması vardır.
A. Hızlı akson taşınması iki yönde gider: hücre gövdesinden akson uçlarına (antegrad taşıma, hız 250-400 mm/gün) ve ters yönde (geriye doğru taşıma, hız 200-300 mm/gün). Golgi aygıtında oluşan ve membran glikoproteinleri, enzimler, medyatörler, lipitler ve diğer maddeleri içeren veziküller, ileriye doğru taşınma yoluyla akson uçlarına iletilir. Retrograd taşıma yoluyla, tahrip olmuş yapıların kalıntılarını, membran parçalarını, asetilkolinesterazı ve hücre somasındaki protein sentezini düzenleyen tanımlanamayan "sinyal maddelerini" içeren kesecikler nöron gövdesine aktarılır. Patolojik koşullar altında çocuk felci, herpes, kuduz virüsleri ve tetanoz ekzotoksin akson boyunca hücre gövdesine taşınabilir. Retrograd taşıma yoluyla taşınan birçok madde lizozomlarda yok edilir.
Hızlı aksonal taşıma, nöronun özel yapısal elemanlarının yardımıyla gerçekleştirilir: bazıları aktin filamentleri olan mikrotübüller ve mikrofilamentler (aktin, nöron proteinlerinin% 10-15'ini oluşturur). Taşıma ATP enerjisi gerektirir. Mikrotübüllerin (örneğin kolşisin ile) ve mikrofilamentlerin (sitokolasin B ile) yok edilmesi, aksondaki ATP seviyesinde 2 kattan fazla azalma ve Ca2+ konsantrasyonunda bir düşüş aksonal taşınmayı engeller.
B. Yavaş akson taşınması yalnızca ileriye doğru yönde meydana gelir ve tüm aksoplazma sütununun hareketini temsil eder. Aksonun sıkıştırılması (ligasyonu) ile yapılan deneylerde tespit edilir. Bu durumda “hyaloplazma akışı” sonucu daralmanın proksimalindeki akson çapında bir artış ve sıkışma yerinin arkasındaki aksonda incelme meydana gelir. Yavaş taşımanın hızı 1-2 mm/gün'dür; bu, intogenezde ve hasardan sonra yenilenmesi sırasında akson büyümesinin hızına karşılık gelir. Bu taşımanın yardımıyla endoplazmik retikulumda oluşan mikrotübül ve mikrofilament proteinleri (tubulin, aktin vb.), sitozolik enzimler, RNA, kanal proteinleri, pompalar ve diğer maddeler hareket eder. Yavaş akson taşınması
mikrotübüller yok edildiğinde çöker, ancak akson nöron gövdesinden ayrıldığında durur, bu da hızlı ve yavaş akson taşınmasının farklı mekanizmalarına işaret eder.
B. Akson taşınmasının fonksiyonel rolü. 1. Proteinlerin ve diğer maddelerin ileriye ve geriye doğru taşınması, akson ve onun presinaptik terminallerinin yapısını ve fonksiyonunu korumak ve ayrıca aksonal büyüme ve sinaptik temasların oluşumu gibi süreçler için gereklidir.
2. Akson taşınması, nöronun innerve edilmiş hücre üzerindeki trofik etkisinde rol oynar, çünkü taşınan maddelerin bir kısmı sinaptik yarığa salınır ve postsinaptik membranın reseptörleri ve innerve edilmiş hücrenin membranının yakın bölgeleri üzerinde etki eder. Bu maddeler metabolizmanın düzenlenmesine, üreme süreçlerine ve innerve hücrelerin farklılaşmasına katılarak fonksiyonel özelliklerini oluşturur. Örneğin, hızlı ve yavaş kasların çapraz innervasyonu ile yapılan deneylerde, kas özelliklerinin, innerve eden nöronun tipine ve nörotrofik etkisine bağlı olarak değiştiği gösterilmiştir. Nöronun trofik etkilerinin ileticileri henüz kesin olarak belirlenmemiştir; polipeptitler ve nükleik asitler bu konuda büyük önem taşımaktadır.
3. Akson taşınmasının rolü özellikle sinir hasarı durumlarında açıkça ortaya çıkar. Bir sinir lifinin herhangi bir bölgesinde kesintiye uğraması durumunda, nöron gövdesiyle teması kesilen periferik bölümü, Wallerian dejenerasyon adı verilen yıkıma uğrar. 2-3 gün içinde nörofibriller, mitokondri, miyelin ve sinaptik uçların parçalanması meydana gelir. Lifin bir bölümünün çürümeye maruz kaldığı, kan dolaşımı yoluyla oksijen ve besin tedarikinin durmadığı unutulmamalıdır. Dejenerasyonun belirleyici mekanizmasının, maddelerin hücre gövdesinden sinaptik uçlara aksonal taşınmasının durdurulması olduğuna inanılmaktadır.
4. Akson taşınması sinir liflerinin yenilenmesinde de önemli bir rol oynar.
Aksonal taşıma (aksotok)- bu, maddelerin nöron gövdesinden işlemlere (anterograd aksotok) ve ters yönde (retrograd aksotok) hareketidir. Maddelerin yavaş aksonal akışı (günde 1-5 mm) ve hızlı (günde 1-5 m'ye kadar) vardır. Her iki taşıma sistemi de hem aksonlarda hem de dendritlerde bulunur. Aksonal taşıma nöronun birliğini sağlar. Nöronun gövdesi (trofik merkez) ile süreçler arasında kalıcı bir bağlantı oluşturur. Ana sentetik işlemler perikaryonda gerçekleşir. Bunun için gerekli organeller burada yoğunlaşmıştır. Sürgünlerde sentetik işlemler zayıf ilerlemektedir.
Anterograd hızlı sistem, sinaptik işlevler için gerekli olan proteinleri ve organelleri sinir uçlarına taşır (mitokondri, membran parçaları, kesecikler, nörotransmiterlerin metabolizmasında rol oynayan enzim proteinleri ve ayrıca nörotransmiter öncüleri). Retrograd sistem, kullanılmış ve hasar görmüş zarları ve proteinleri, lizozomlarda parçalanma ve yenilenme için perikaryona geri döndürür, çevrenin durumu, sinir büyüme faktörleri hakkında bilgi getirir. Yavaş taşıma, olgun nöronların aksoppazmasını yenilemek ve gelişimleri ve yenilenmeleri sırasında süreçlerin büyümesini sağlamak için proteinleri ve diğer maddeleri ileten ileriye dönük bir sistemdir.
Retrograd taşıma patolojide önemli olabilir. Bu nedenle nörotropik virüsler (herpes, kuduz, çocuk felci) çevreden merkezi sinir sistemine geçebilir.
Nöroglia
Gliositler sinir dokusunda yardımcı işlevleri yerine getirir: destekleyici, sınırlayıcı, trofik, salgılayıcı ve koruyucu. Nöronların etrafındaki ortamı sürekli olarak korurlar. Nöroglial hücreler makroglia ve mikroglia olmak üzere 2 gruba ayrılır. Makroglia hücreleri üç tiptir.
Ependimositler. Beyin ve beynin kanalları ve ventrikülleri, içinden beyin omurilik sıvısının (BOS) dolaştığı astarlıdır. Bu hücreler tek katmanlı prizmatik epitele benzer. Ependimositlerin apikal uçlarında beyin omurilik sıvısının hareketine yardımcı olan kirpikler bulunur. Apikal uçlar aracılığıyla ependimositler, liderle birlikte beyin boyunca taşınan biyolojik olarak aktif maddeleri salgılayabilir. Süreçler, beyin boyunca uzanabilen ependimositlerin bazal uçlarından uzanır. Beynin ventrikülleri koroid pleksusları içerir. Beyin omurilik sıvısının oluşumunda rol oynayan özel ependimositlerle kaplıdırlar.
Astrositler. Protoplazmik ve fibröz astrositler vardır. Protoplazmik astrositlerin kısa, kalın süreçleri vardır. Beynin gri maddesinde bulunurlar ve sınırlayıcı ve trofik işlevleri yerine getirirler. Beyaz maddede lifli astrositler bulunur ve beyindeki kan damarlarını birbirine bağlayan, perivasküler glial sınırlayıcı membranları oluşturan çok sayıda ince, uzun uzantılara sahiptir. Süreçleri aynı zamanda sinapsları da yalıtır. Böylece nöronları ve kan damarlarını izole ederek kan-beyin bariyerinin oluşumuna katılarak kan ve nöronlar arasında madde alışverişini sağlarlar. Ayrıca beyin zarlarının oluşumuna katılırlar ve destekleyici bir işlev görürler (beynin çerçevesini oluştururlar).
Oligodendrositler az sayıda süreci var, nöronları çevreliyor, trofik (nöronların beslenmesine katılım) ve sınırlayıcı işlevler gerçekleştiriyor. Nöronların hücre gövdeleri çevresinde bulunan oligodendrositlere manto gliositleri denir. Periferik sinir sisteminde yer alan ve nöronların süreçlerinin etrafında kılıf oluşturan oligodendrositlere lemosit (Schwann hücreleri) adı verilir.
Mikroglia(glial makrofajlar). Monositlerin kemik iliği öncüllerinden oluşur. Dinlenme halindeki mikrogliositlerin kısa dallanma süreçleri vardır. Mikroorganizmaların ve sinir dokusunun çürüme ürünlerinin etkisi altında aktive olurlar, süreçlerini kaybederler, yuvarlanırlar ve "granüler toplara" (reaktif mikroglia) dönüşürler. Aynı zamanda makrofajlar gibi tahrip olmuş sinir ve glial hücreleri de yok ederler.
Gelişimin kaynakları- nöral tüp, nöral tepe (ganglionik plakalar) ve plakodlar. Nöral tüp, ektodermden gelişen nöral oluğun kenarlarının kapanması sonucu oluşur. Nöral tepeler, nöral tüp ile ektoderm arasında yer alır ve hücrelerin nöral oluğun kalınlaşmış kenarlarından - nöral kıvrımlardan - çıkarılması sonucu oluşur. Plakodlar, embriyonun baş ucundaki nöral tüpün yanlarında bulunan ektodermlerdir. Nöral tüpteki nöroblastlar sinir hücrelerini, glioblastlar ise beyin ve omurilikteki glial hücreleri oluşturur. Tüm sinir gangliyonlarının nöronları ve nörogliaları nöral krest hücrelerinden gelir ve koku alma organının reseptör (nörosensör) hücreleri, işitsel ve vestibüler gangliyonların nöronları plakodlardan gelir. Mikroglial hücreler kırmızı kemik iliğinin promonositlerinden oluşur.
Embriyogenez sırasında, ortaya çıkan nöronların %85'e kadarı apoptozun (genetik olarak programlanmış ölüm) bir sonucu olarak ölür. Arızalı nöronlar (DNA'sı hasar görmüş), "hedef hücrelerini" bulamayan veya gereksiz, "gereksiz" olduğu ortaya çıkan nöronlar ölür.
|
akson taşımacılığı çevrimiçi, akson taşımacılığı Minsk
Akson taşımaçeşitli biyolojik materyallerin sinir hücresinin aksonu boyunca hareketidir.
Nöronların aksonal süreçleri, aksiyon potansiyelinin nöron gövdesinden sinapsa iletilmesinden sorumludur. Akson aynı zamanda sinir hücresinin çalışması için gerekli olan gerekli biyolojik materyallerin nöron gövdesi ile sinaps arasında taşındığı bir yoldur. Membran organelleri (mitokondri), çeşitli kesecikler, sinyal molekülleri, büyüme faktörleri, protein kompleksleri, hücre iskeleti bileşenleri ve hatta Na+ ve K+ kanalları, nöron gövdesindeki sentez bölgesinden akson boyunca taşınır. Bu taşımanın son varış yerleri akson ve sinaptik plağın belirli bölgeleridir. karşılığında nörotrofik sinyaller sinaps bölgesinden hücre gövdesine taşınır. Bu, hedefin innervasyon durumunu bildirerek geri bildirim görevi görür.
İnsan periferik sinir sisteminin aksonunun uzunluğu 1 m'yi aşabilir ve büyük hayvanlarda daha uzun olabilir. Büyük bir insan motor nöronunun kalınlığı 15 mikron olup, 1 m uzunluğunda ~0,2 mm³ hacim verir, bu da bir karaciğer hücresinin hacminin neredeyse 10.000 katıdır. Bu, nöronları, maddelerin ve organellerin aksonlar boyunca verimli ve koordineli fiziksel taşınmasına bağımlı hale getirir.
Aksonların uzunlukları ve çapları ile bunlar boyunca taşınan malzeme miktarı, kesinlikle taşıma sistemindeki arıza ve hataların olasılığını gösterir. Pek çok nörodejeneratif hastalık bu sistemin işleyişindeki bozulmalarla doğrudan ilişkilidir.
- 1 Akson taşıma sisteminin ana özellikleri
- 2 Akson taşınmasının sınıflandırılması
- 3 Ayrıca bakınız
- 4 Edebiyat
Akson taşıma sisteminin temel özellikleri
Basitçe söylemek gerekirse akson taşınması, çeşitli unsurlardan oluşan bir sistem olarak temsil edilebilir. kargoyu, taşımayı gerçekleştiren motor proteinlerini, hücre iskeleti filamentlerini veya "motorların" hareket edebildiği "rayları" içerir. Ayrıca motor proteinlerini kargolarına veya diğer hücresel yapılara bağlayan bağlayıcı proteinler ve taşımayı tetikleyen ve düzenleyen yardımcı moleküller de gereklidir.
Akson taşınmasının sınıflandırılması
Hücre iskeleti proteinleri, akson boyunca günde 1 ila 5 mm hızla hareket ederek hücre gövdesinden iletilir. Bu yavaş aksonal taşınmadır (bunun benzeri taşıma dendritlerde de bulunur). Birçok enzim ve diğer sitozolik proteinler de bu tip taşıma kullanılarak taşınır.
Sinapsta ihtiyaç duyulan, salgılanan proteinler ve membrana bağlı moleküller gibi sitozolik olmayan materyaller akson boyunca çok daha yüksek hızlarda hareket eder. Bu maddeler sentez yerleri olan endoplazmik retikulumdan genellikle aksonun tabanında yer alan Golgi aygıtına taşınır. Membran kesecikleri içinde paketlenen bu moleküller daha sonra mikrotübül rayları boyunca günde 400 mm'ye varan hızlarda hızlı aksonal taşıma yoluyla taşınır. Böylece mitokondri, nöropeptitler (peptit niteliğindeki nörotransmiterler) dahil olmak üzere çeşitli proteinler ve peptit olmayan nörotransmiterler akson boyunca taşınır.
Malzemelerin nöron gövdesinden sinapsa taşınmasına anterograd, ters yönde ise retrograd denir.
Akson boyunca uzun mesafelerde taşıma, mikrotübüllerin katılımıyla gerçekleşir. Aksondaki mikrotübüller doğal bir polariteye sahiptir ve hızlı büyüyen (artı) ucu sinapsa doğru, yavaş büyüyen (eksi) ucu ise nöron gövdesine doğru yönlendirilmiştir. Akson taşıma motor proteinleri kinesin ve dynein süper ailelerine aittir.
Kinesinler öncelikle sinaptik vezikül öncülleri ve membran organelleri gibi kargoları taşıyan artı terminalli motor proteinleridir. Bu taşıma sinapsa (anterograd) doğru gider. Sitoplazmik dineinler, nörotrofik sinyalleri, endozomları ve retrograd diğer kargoları nöron gövdesine taşıyan eksi terminalli motor proteinleridir. Retrograd taşıma yalnızca dyneinler tarafından gerçekleştirilmez: retrograd yönde hareket eden birkaç kinesin bulunmuştur.
Ayrıca bakınız
- Wallerian dejenerasyonu
- kinesin
- Yemek
- DİSK1
Edebiyat
- Duncan J.E., Goldstein L.S. Aksonal taşınmanın genetiği ve aksonal taşınma bozuklukları. // PLoS Genet. 2006 Eylül 29;2(9):e124. PLoS Genetik, PMID 17009871.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
akson taşıma Minsk, akson taşıma çevrimiçi, akson taşıma Ternopil, akson taşıma
Akson Taşıma Hakkında Bilgiler
Işık optik seviyesinde, bir nöron ve onun süreçlerinde, gümüş tuzları ile boyandığında, "nörofibriller" adı verilen, 0,5-3 mikron kalınlığında ince bir filament ağı ortaya çıkar. Bunların, fiksasyonun etkisi altında demetler halinde birbirine yapışan, farklı tiplerdeki hücre iskeleti fibrillerinin demetleri olduğu ortaya çıktı.
Bir sinir hücresinin hücre iskeleti, nöronların yaşamında büyük önem taşır ve diğer hayvan ve insan hücrelerinde olduğu gibi aşağıdakilerden oluşur: mikrotübüller, ara filamentler ve mikrofilamentler.
Mikrotübüller.
Mikrotübüllerin çoğu, sözde sitoplazmadaki protein tübülinden oluşur. Hücre merkezi (centriole) bölgesinde bulunan "mikrotübül düzenleme merkezi, MTOC". Mikrotübül duvarı, protein tübülinin eşmerkezli olarak yerleştirilmiş 13 globülünden oluşur. Her tübülin molekülü bir dimerdir ve α ve β-tübülinden oluşur. Mikrotübülün çapı sabittir ve dış kenar boyunca 24 nm ve iç kontur boyunca 15 nm'dir. Mikrotübüllerin uzunluğu onlarca nanometreden onlarca mikrona kadar çok farklı olabilir. Bu, sinir hücresinin türüne, mikrotübüllerin nörondaki konumuna ve süreçlerine bağlıdır. Nöronlarda mikrotübüller iki biçimde bulunur; uzun, stabil ve genellikle hareketsiz mikrotübüller ve kısa, hareketli mikrotübüller. Nöronlarda, özel enzimlerin (katanin ve spastin) yardımıyla mikrotübüllerin bir türden diğerine dönüşümü meydana gelir. Katanin, uzun stabil mikrotübülleri kısa hareketli parçalara (yaklaşık 10 nm uzunluğunda) keser; bunlar daha sonra nöronun sitoplazması ve süreçleri boyunca onlarca ve yüzlerce mikron boyunca hareket edebilir, ardından muhtemelen spastin katılımıyla kısa mikrotübül parçaları, tekrar uzun süre stabil formlara dönüşebilir . (Şekil 1).
Her mikrotübülün hızla büyüyen bir " + " - yeni parçaların aktif birleşiminin gerçekleştiği son ve " - " - mikrotübülün büyümesinin (+) uçta mikrotübülün büyümesini destekleyen özel "kapaklama" proteinleri tarafından engellendiği uç. Nöron gövdesinde mikrotübüllerin büyük kısmı MTOC'den (eksi uç) hücre çevresine (artı uç) doğru radyal olarak yönlendirilir. Bir nöronun sitoplazmasındaki bazı mikrotübüller ters yönde yönlendirilebilir. Nöron süreçlerinde mikrotübüller kural olarak düzenli bir şekilde ve süreçlerin uzun ekseni boyunca yerleştirilir. Bitişik bireysel mikrotübüller arasındaki ortalama mesafe 20 ila 60 nm arasında değişmektedir. . (İncir. 2).
İÇİNDE akson Birkaç çeşit mikrotübül vardır. Çoğu aksonun uzun ekseni boyunca tek tek bulunur ve artı uçları akson terminaline (sinaps) doğru yönlendirilir. Aksonun hücre gövdesinden ayrıldığı noktada
Lafta “Akson tepeciği”, mikrotübüller yine aksonun çevresine doğru yönlendirilmiş 10-25 parçadan oluşan kompakt demetler oluşturur. (Şekil 2, a). Akson boyunca taşınan malzemenin ayrılmasının gerçekleştiği yer burasıdır. Aksondaki mikrotübüller, nöron gövdesi ve dendritlere göre daha stabildir ve çeşitli faktörlere karşı daha az duyarlıdır. İÇİNDE sinaps alanıözel bir tür mikrotübül keşfedildi - “kavisli mikrotübüller” - sinaptik keseciklerin aracılarla doğrudan presinaptik membrana taşınmasında rol alırlar.
İÇİNDE dendritler mikrotübüller (Şekil 2 b-d) sürecin ekseni boyunca yerleştirilmiştir, ancak uçlarının yönü birbirine zıt olabilir. Ancak bu, dendritlerin yalnızca proksimal bölgeleri için tipiktir (distal bölgelerde " + " - mikrotübüllerin ucu çevreye doğru yönlendirilir).
Mikrotübüllerin yapısının, özelliklerini büyük ölçüde belirleyen önemli bir unsuru, çok sayıda özel mikrotübülle ilişkili proteinin (MAP proteinleri) varlığıdır. Bu proteinlerin iki ana türü vardır: 1) çeşitli sınıflardan yüksek moleküler MAP proteinleri (MAP1-5); 2) düşük moleküler ağırlıklı tau proteinleri (ikincisinin bazı türleri yalnızca nöronlarda bulunur) MAP proteinlerinin sinir dokusunun hücre iskeletinin organizasyonundaki rolü çok önemlidir: montaj süreçlerini kontrol ederek mikrotübüllerin stabilitesini sağlarlar ve sökme, mikrotübülleri birbirine ve hücre iskeletinin diğer bileşenlerine ve ayrıca plazma zarı ve hücre organellerine bağlar. Mikrotübüllerin yapısı her yerde aynı olduğundan, nöron gövdesindeki, akson ve dendritlerdeki mikrotübüllerin özgüllüğünü belirleyen, MAP proteinlerinin yapısındaki farklılıklardır. Bunun bir örneği, yalnızca dendritlerde bulunan MAP-2a,b proteinidir; MAP-3 proteini ise yalnızca aksonlarda ve glia'da bulunur. Tau proteinlerinin sentezi bir nöronal hücre kültüründe bloke edilirse, aksonlarını kaybederler ve yalnızca dendritleri korurlar. Tau proteini genlerinin, bu proteini eksprese etmeyen mutant sinir hücrelerine dahil edilmesi, hücre süreçlerinin aktif büyümesine yol açar.
Mikrotübüllerin oluşumu, hareketliliği ve hücresel süreçlere katılımı ile ilgili tüm süreçler, GTP ve GDP moleküllerinden enerji harcanmasını içerir. Mikrotübüllerin stabilitesi bir takım iç ve dış faktörlerle ilişkilidir. Dış olanlar arasında aşağıdakilere dikkat edilmelidir: nörondaki Ca +2 ve Mg +2 iyonlarının seviyesi, sıcaklık (sıcaklık ne kadar düşük olursa, mikrotübül toplanma hızı ve taşıma hızı o kadar düşük olur), oksijen seviyesi beyin, çevrenin pH'ı (pH ne kadar yüksek olursa, mikrotübül parçalanma süreçleri o kadar yoğun olur) ve diğerleri. Bir nörondaki mikrotübülün ortalama yarı ömrü ~10-20 dakikadır.
Mikrotübüllerin polimerizasyonunun veya depolimerizasyonunun bloke edilmesi ve bunun sonucunda nöronlardaki taşıma süreçlerinin bozulması, bu tür maddelerin - kolşisin, kolsemid, vinprestin, vinblastin, nocadazol, taksol gibi sitostatiklerin etkisinden kaynaklanır. Kanser hücrelerinin bölünmesini engellemek için tümör kemoterapisinde kullanılırlar.
Böylece, bir nöronda ve onun süreçlerinde mikrotübüller, nöronun sitoplazması boyunca sürekli bir toplanma, ayrılma ve hareket süreci içindedir. Hücrenin mikrotübül iskeletinin bu durumuna “hücre iskeletinin dinamik kararsızlığı” denir.
Nörofilamentler (ara filamentler) .
İnsanlarda filamentli proteinlerin senteziyle ilişkili 65'ten fazla gen vardır. Birbirine bağlanarak, bireysel nörofilamentöz proteinler (monomerler) önce sinir hücrelerinde iki fibrilin homodimerlerini oluşturur, bunlar daha sonra çiftler halinde birleşir ve dört özdeş protein molekülünden oluşan olgun bir protofibril - bir homotetramer oluşturur. Daha sonra, nörofibriler protofibrillerin polimerizasyonu, ~10 nm çapında ve 8 uzun protofibrilden oluşan olgun bir nörofibril halinde gerçekleşir. Nörofilamentler üç nörospesifik proteinle temsil edilir: NF-L, NF-H, NF-M. ve nöronların bir tür "kartvizitidir", çünkü yalnızca sinir hücrelerinde veya onlarla ortak kökene sahip hücrelerde bulunurlar.
Nörofilamentlerin birleşmesi oldukça hızlı gerçekleşir. İn vitro deneyler, ilk saniye içinde 60 nm uzunluğunda, ilk dakikada 300 nm uzunluğunda nörofilamentlerin oluştuğunu ve 15-20 dakika sonra uzunluğun 0,5 - 1 mikrona çıktığını göstermiştir. Uzatma süreci burada bitmiyor ve birkaç saatlik montajdan sonra çok uzun nörofilamentlere sahip oluyoruz. Nörofilamentler ağırlıklı olarak nöron süreçlerinin uzun ekseni boyunca yönlendirilir. Tekli veya demet halinde olabilirler. Özellikle akson tepeciği bölgesinde birçoğu var. Alzheimer hastalığında, multipl sklerozda ve diğer patolojilerde merkezi sinir sisteminin nöronlarında, nörofilamentlerin konsantrasyonunda keskin bir artış ve mikrotübül konsantrasyonunda belirgin bir azalma ile yönelimlerinin ihlali söz konusudur. (Şek. 3).
Nörofilamentler mikrotübüllere göre daha stabil yapılardır (nörofilamentlerin ortalama yarı ömrü ~40 dakikadır). Bununla birlikte, aynı zamanda özel enzimlerin yardımıyla vücutta ve nöron süreçlerinde sürekli olarak sökülüp yeniden birleştirilen bir "dinamik dengesizlik" durumundadırlar. Sinaptik terminal bölgesinde nörofilamentler yoktur - presinaptik bölgede bunlar yok edilir ve bileşenleri ters taşıma kullanılarak akson ve nöron gövdesine geri döner.
Genel olarak ara filamentler, bir nöronda mekanik bir işlev gerçekleştirerek vücudun şeklini ve işlemlerini korur. Süreçlerin büyümesinde ve yenilenmesinde rol oynarlar ve aynı zamanda hücre içi taşınmanın önemli bir bileşenidirler. Nörofilamentler mikrotübüller, hücresel ve aksonal membranlar ve diğer hücresel bileşenlerle birbirleriyle yakından ilişkilidir ve vücutta karmaşık bir üç boyutlu hücre iskeleti ağı ve nöron süreçleri oluşturur.
