Вища нервова діяльність здійснюється за рахунок двох механізмів: інстинктів та умовних рефлексів.

Інстинкти- це найскладніші вроджені ланцюгові безумовні рефлекторні реакції, які проявляються головним чином за рахунок активності підкіркових ядер (бліде ядро ​​та смугасте тіло) та ядер проміжного мозку (зорові горби та гіпоталамус). Інстинкти однакові у тварин одного виду, передаються у спадок і пов'язані з життєво необхідними функціями організму – харчуванням, захистом, розмноженням.

Умовні рефлекси- це індивідуальні, отримані рефлекторні реакції, які виробляються з урахуванням безумовних рефлексів. Вони здійснюються головним чином з допомогою діяльності КДМ.

І. П. Павлов розділив умовні рефлекси на натуральні та штучні.

Натуральні умовні рефлексиутворюютьсяна природніякості (властивості) безумовних подразників. Наприклад, формування умовного харчового рефлексу запах, вид їжі.

Штучні умовні рефлексиутворюються на найрізноманітніші штучні подразникидля даного безумовного рефлексу (світло, звук,запах, змінатемператури і т. д.). Умовним сигналомможе стати будь-якезміна зовнішнього середовищачи внутрішнього стану організму.

Гальмування умовних рефлексів.Умовні рефлекси як виробляються, а й зникають за певних умов. І. П. Павлов розрізняв два види гальмування умовних рефлексів: безумовне та умовне.

Безумовне гальмування є вродженим, воно може виявлятися у будь-якому відділі ЦНС. Безумовне гальмування може бути зовнішнім та позамежним. Зовнішнєгальмування виникає під впливом нового подразника, що діє одночасно з умовним сигналом. Зовнішній подразник має бути сильнішим – домінантним. Наприклад, больове подразнення шкіри собака може різко загальмувати харчові умовні рефлекси. Позитивне значення зовнішнього гальмування полягає в тому, що організм перемикається на новий, більш важливий на даний момент вид рефлекторної діяльності.

Позамежне гальмуваннявиникає при значному збільшенні сили чи тривалості дії умовного сигналу. У цьому умовний рефлекс різко слабшає чи повністю зникає. Наприклад, у собаки був вироблений слиновидільний умовний рефлекс на дзвінок. Якщо поступово збільшувати силу умовного сигналу (дзвінка), то спочатку кількість слини, що відокремлюється, збільшується. При подальшому наростанні сили умовного сигналу відділення слини зменшується і нарешті повністю гальмується.

За своєю граничне гальмування є песимальним. Воно виконує охоронну функцію, перешкоджаючи виснаженню нервових клітин.

Позамежне гальмування легше розвивається при зниженні лабільності, працездатності нейронів кори великого мозку, наприклад, після тяжкого інфекційного захворювання, у людей похилого віку і т.д.

Умовне (внутрішнє) гальмуваннявластиво лише клітин КДМ. Це гальмування, як і умовні рефлекси, виробляється. Основною умовою прояву внутрішнього гальмування є непідкріплення умовного подразника безумовним. Наприклад, якщо у собаки вироблений міцний слиновидільний умовний рефлекс на світло, а потім умовний сигнал (світло) застосовувати багато разів ізольовано без підкріплення (без дачі їжі), виділення слини поступово зменшується і, нарешті, припиниться.Умовний рефлекс згас - згасальне гальмування. Підкріплення умовного сигналу безперечним подразником відновлює умовний рефлекс. Проте за відсутності підкріплення умовний рефлекс може знову проявитися після відпочинку, за наявності позитивних емоцій. Це явище отримало назву розгальмовування умовних рефлексів. Швидше та легше згасають неміцні нещодавно вироблені умовні рефлекси. За рахунок згасального гальмування організм звільняється від непотрібних умовних рефлексів, що втратили сигнальне значення.

Значення гальмування умовних рефлексів.За рахунок гальмування умовних рефлексів досягається точне та досконале пристосування організму до умов існування, врівноважування організму з навколишнім середовищем, здійснюється аналітична та синтетична діяльність головного мозку.

Значення умовних рефлексів.Умовні рефлекси мають сигнальне (пристосувальне) значення організму. Вони попереджають людину або тварину про небезпеку, дають знати про близькість їжі і т. д. У боротьбі за існування виживає та тварина, у якої швидше та легше формуються умовні рефлекси.

І. П. Павлов, характеризуючи значення умовних рефлексів, наголошував, що умовні рефлекси уточнюють, витончуютьі ускладнюють стосункиорганізму із зовнішнім середовищем.Ланцюги найскладніших умовних рефлексів лежать уоснові формуваннядисципліни, процесів вихованнята навчання.

Системність у роботі кори великих півкуль.

Пристосування організму до складної системи різноманітних подразників здійснюється за допомогою умовно-рефлекторної діяльності КДМ. Одним із проявів цієї діяльності є утворення динамічного стереотипу.

Динамічний стереотип- Вироблена і зафіксована в корі великого мозку людини або тварини стійка послідовність умовних рефлексів, що виробляється в результаті багаторазового впливу умовних сигналів, що настають у певному порядку.

Для того, щоб утворився динамічний стереотип, на організм має діяти комплекс подразників у певному порядку та через певні проміжки часу (зовнішній стереотип) . Так, наприклад, у собаки виробляють умовний слиновидільний рефлекс на комплекс, що складається з трьох подразників: дзвінок, світло та механічне подразнення шкіри. Якщо змінити порядок дії подразників чи інтервал між ними, навіть на 15 с, відбувається порушення роботи клітин кори великого мозку: умовний рефлекс згасає або повністю зникає, гальмується.

При виробленні динамічного стереотипу в центральній нервовій системі відбувається відповідний розподіл процесів збудження та гальмування. В результаті цього у людини або тварини виникає зв'язаний ланцюг умовних та безумовних рефлексів (внутрішній динамічний стереотип). Динамічним стереотип називається тому, що він може бути зруйнований і знову утворений за зміни умов існування. Його перебудова іноді відбувається насилу і може викликати розвиток неврозу (порушень функцій вищої нервової діяльності). З великими труднощами ламання динамічного стереотипу та утворення нового відбувається у людей похилого віку, у яких нервові процеси малорухливі та ослаблені.

Перебудова динамічного стереотипу спостерігається в житті кожної людини в різні вікові періоди у зв'язку зі змінами умов життя: вступ дитини до школи, зміна школи на спеціальний навчальний заклад, перехід на самостійну роботу і т.д. громадського способу життя, і навіть своєчасної допомоги батьків, вихователів, вчителів.

За наявності динамічного стереотипу умовні рефлекси протікають легше та автоматичніше. Динамічний стереотип лежить в основі вироблення різних навичок, навичок, автоматичних процесів у трудовій діяльності. Внаслідок цього досвідчений робітник виконує звичну йому роботу швидше і з меншою втомою, ніж початківець. Динамічний стереотип визначає характер поведінки тварин та людини у навколишньому середовищі.

Взаємини процесів збудження та гальмування у КДМ.

Найскладніші взаємини між організмом та різноманітними умовами життя досягаються завдяки найтоншим взаємодіям основних нервових процесів – збудження та гальмування – у центральній нервовій системі і, особливо, у нейронах кори великого мозку.

Тільки одне збудження неспроможна забезпечити нормальну діяльність організму. Порушення (відсутність гальмування), що нічим не стримується, поступово призведе до виснаження нервової системи та загибелі організму. Якби в нервовій системі постійно існував лише процес гальмування, то організм виявився б нежиттєдіяльним, нездатним реагувати на всі сигнали, що надходять із зовнішнього та внутрішнього середовища.

Нервові процеси підкоряються певним закономірностям: іррадіації, концентрації та індукції. Нервові процеси мають здатність поширюватися (іррадіювати), а потім збиратися (концентруватися) у тій ділянці центральної нервової системи, де вони виникли.

Процеси збудження та гальмування пов'язані між собою за принципом індукції (наведення). Розрізняють взаємну та послідовну індукцію.

Взаємна індукція.При виникненні вогнища збудження або гальмування в центральній нервовій системі на його периферії відбувається зміна функціональних властивостей нервових клітин. Навколо ділянки збудження знижується збудливість та лабільність нейронів і в цих клітинах легко розвивається процес гальмування (вогнище збудження індукує зону гальмування). Це явище отримало назву негативної взаємної індукції. Прикладом такого стану нервових процесів можуть бути взаємовідносини між центрами ковтання та дихання. При збудженні центру ковтання діяльність дихального центру гальмується та дихання затримується.

По периферії ділянки гальмування активність нервових клітин підвищується й у нейронах легко виникає процес збудження (осередок гальмування індукує зону збудження). Це явище отримало назву позитивної взаємної індукції.

Послідовна індукція.Порушення, що виникло в нейронах, через деякий час у цих нервових клітинах послідовно змінюється гальмуванням і назад, гальмування переходить в збудження. Прикладом цього виду індукції може бути зміна неспання і сну.

ОСОБЛИВОСТІ ВИЩОЇ НЕРВНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ.

ПЕРША І ДРУГА СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ.

Розрізняють першу та другу сигнальні системи. Перша сигнальна система є у людини та тварин. Діяльність цієї системи проявляється в умовних рефлексах, що формуються на будь-які роздратування зовнішнього середовища (світло, звук, механічне роздратування та ін), за винятком слова. У людини, яка живе у певних соціальних умовах, перша сигнальна система має соціальне забарвлення.

Умовні рефлекси першої сигнальної системи утворюються в результаті діяльності клітин кори великого мозку, крім лобової області та області мозкового відділу речедвигательного аналізатора. Перша сигнальна система у тварин та людини забезпечує предметне конкретне мислення.

Друга сигнальна система, виникла та розвинуласяв результаті трудовийдіяльності людини та появи мови. Праця та мова сприяли розвитку рук, головного мозку та органів чуття.

Діяльність другої сигнальної системи проявляється у мовних умовних рефлексах. Ми можемо зараз не бачити якийсь предмет, але достатньо його словесного позначення, щоб ми ясно собі його уявили. Друга сигнальна система забезпечує абстрактне мислення у вигляді понять, суджень, висновків.

Мовні рефлекси другої сигнальної системи формуються завдяки активності нейронів лобових областей таобласті речедвигательногоаналізатора. Периферичний відділцього аналізатора представлений рецепторами,які розташованів слововимовляючихорганах (рецептори гортані,м'якого піднебіння, мови та ін.). Від рецепторів імпульси надходятьпо відповіднимаферентним шляхам у мозковий відділ речедвигательного аналізатора, що є складною структурою, яка включає кілька зон кори головного мозку. Функція речедвигательного аналізатора особливотісно пов'язана з діяльністю рухового, зорового та звукового аналізаторів. Мовні рефлекси, як і звичайні умовні рефлекси, підпорядковуються одним і тим самим законам. Проте слово відрізняється від подразників першої сигнальної системи тим, що є багатооб'ємним. Вчасно сказане добре слово сприяє гарному настрою, підвищує працездатність, але словом можна важко поранити людину. Особливо це ставиться до відносин між хворими людьми та медичними працівниками. Необережно сказане слово в присутності хворого по щодо його захворювання може значно погіршити його стан.

Тварини та людина народжуються лише з безумовними рефлексами. У процесі зростання та розвитку відбувається формування умовнорефлекторних зв'язків першої сигнальної системи, єдиної у тварин. Людина надалі з урахуванням першої сигнальної системи поступово формуються зв'язку другий сигнальної системи, коли дитина починає говорити і пізнавати навколишню реальність.

Друга сигнальна система є вищим регулятором різних форм поведінки людини в навколишньому її природному та соціальному середовищі.

Однак друга сигнальна система правильно відображає зовнішній об'єктивний світ лише в тому випадку, якщо постійно зберігається її узгоджена взаємодія з першою сигнальною системою.

ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ.

Під типом вищої нервової діяльності слід розуміти сукупність властивостей нервових процесів, зумовлених спадковими особливостями даного організму та набутих у процесі індивідуального життя.

В основу поділу нервової системи на типи І. П. Павлов поклав три властивості нервових процесів: силу, врівноваженість та рухливість (збудження та гальмування).

Під силою нервових процесіврозуміють здатність клітин кори великого мозку зберігати адекватні реакції на сильні та надсильні подразники.

Під урівноваженістюслід розуміти однакову вираженість за силою процесів збудження та гальмування. Рухливість нервових процесівхарактеризує швидкість переходу процесу збудження в гальмування та навпаки.

З вивчення особливостей нервових процесів І. П. Павлов виділив такі основні типи нервової системи: два крайніх і один центральний тип. Крайніми типами є сильний неврівноважений і слабкий гальмівний.

Сильний неврівноважений тип.Характеризується сильними неврівноваженими та рухливими нервовими процесами. У таких тварин процес збудження переважає над гальмуванням, їх агресивна поведінка (нестримний тип).

Слабкий гальмівний тип.Характеризується слабкими неврівноваженими нервовими процесами. У цих тварин переважає процес гальмування, вони боягузливі, потрапляючи у незнайому обстановку; підтискують хвіст, забиваються в кут.

Центральному типувластиві сильні та врівноважені нервові процеси, але залежно від їхньої рухливості його ділять на дві групи: сильний врівноважений рухливий і сильний врівноважений інертний типи.

Сильний врівноважений рухомий тип.Нервові процеси у таких тварин сильні, врівноважені та рухливі. Порушення легко змінюється гальмуванням і навпаки. Це лагідні, допитливі тварини, що всім цікавляться (живий тип).

Сильний врівноважений інертний тип.Цей тип тварин відрізняється сильними врівноваженими, але малорухливими нервовими процесами (спокійний тип). Процеси збудження та особливо гальмування змінюються повільно. Це інертні, малорухливі тварини. Між цими основними типами нервової системи є перехідні, проміжні типи.

Основні властивості нервових процесів успадковуються. Сукупність всіх генів, властивих даної особини, отримали назву генотипу.У процесі індивідуального життя під впливом довкіллягенотип зазнає певних змін, у результаті якого формується фенотип- сукупність всіх властивостей та ознак особини на певній стадії розвитку. Отже, поведінка тварин і людини у навколишньому середовищі визначається не тільки успадкованими властивостями нервової системи, а й впливами довкілля (виховання, навчання тощо). При визначенні типів найвищої нервової діяльностіу людини треба враховувати взаємини першої та другої сигнальної систем. Грунтуючись на цих положеннях, І. П. Павлов виділив чотири основні типи, Використавши для їх позначення термінологію Гіппократа: меланхолік, холерик, сангвінік, флегматик

Холерік- сильний, неврівноважений тип. Процеси гальмування та збудження у корі великого мозку у таких людей характеризуються силою, рухливістю та неврівноваженістю, переважає збудження. Це дуже енергійні люди, але легкозбудливі та запальні.

Меланхолік- Слабкий тип. Нервові процеси неврівноважені, малорухливі, переважають процес гальмування. Меланхолік у всьому бачить і чекає лише погане, небезпечне.

Сангвінік- сильний, врівноважений та рухливий тип. Нервові процеси у корі великого мозку характеризуються великою силою, врівноваженістю та рухливістю. Такі люди життєрадісні та працездатні.

Флегматик- сильний та врівноважений інертний тип. Нервові процеси сильні, врівноважені, але малорухливі. Такі люди рівні, спокійні, наполегливі та наполегливі трудівники.

Враховуючи особливості взаємодії першої та другої сигнальних систем, І. П. Павлов додатково виділив три справжні людські типи.

Художній тип.У людей цієї групи за рівнем розвитку перша сигнальна система переважає над другою, вони у процесі мислення широко користуються чуттєвими образами навколишньої дійсності. Найчастіше це художники, письменники, музиканти.

Думковий тип.В осіб, що належать до цієї групи, друга сигнальна система значно переважає над першою, вони схильні до абстрактного, абстрактного мислення і нерідко за фахом є математиками, філософами.

Середній тип.Характеризується однаковим значенням першої та другої сигнальних систем у вищій нервовій діяльності людини. До цієї групи належать більшість людей.

СВІДОМІСТЬ.

Свідомість– це суб'єктивний світ людини від найпростіших елементарних відчуттів до абстрактного мислення.Сутність свідомості полягає у відображенні об'єктивно існуючого матеріального світу.

Властивість відображення властива всієї матерії (органічної та неорганічної). Свідомість виникає тільки на вищих етапах її розвитку у людини. Для свідомості характерне активне відображення навколишньої дійсності. Відображувальну функцію мають і спинний мозок, та інші відділи центральної нервової системи, але вона ще не має якості психічного відображення. Тільки кора великого мозку здійснює найвищу відбивну функцію - психічну діяльність. Змістом свідомості є навколишній світ. Для виникнення свідомості потрібна дія подразників зовнішнього світу на рецептори організму.

Свідомість допомагає людині пізнати властивості, якості предметів, явищ, зрозуміти їх внутрішні закономірності, відокремити суттєве від несуттєвого.

Вперше у 1878 р. у своїй роботі «Елементи думки» І. М. Сєченов наголошував, що свідомість людини є функцією головного мозку. І. П. Павлов розкрив фізіологічні механізми, з допомогою яких здійснюється відбивна діяльність мозку. До них ставляться: 1) ланцюга найскладніших безумовних рефлексів (інстинкти, афекти, потяги), є основою психічної діяльності; 2) ланцюга умовних рефлексів (за винятком мовних умовних рефлексів), за рахунок яких здійснюється широке пристосування організму до навколишнього середовища, виникають відчуття, сприйняття, уявлення. Вони становлять єдину сигнальну систему в тварин і першу сигнальну систему в людини, яка зумовлює конкретне мислення; 3) ланцюга мовних умовних рефлексів, що у основі другої сигнальної системи, що є лише в людини і є базою абстрактного мислення. У виникненні свідомості велика роль належить ретикулярній формації, що регулює активність клітин кори мозку.

ПАМ'ЯТЬ, ЇЇ ЗНАЧЕННЯ І ФІЗІОЛОГІЧНІ МЕХАНІЗМИ.

Пам'ять- Здатність живих істот сприймати, відбирати, зберігати та використовувати інформацію для формування поведінкових реакцій. Пам'ять є складовою психічної діяльності. Вона допомагає тварині та людині використовуватисвій минулий досвід (видовий і індивідуальний) та пристосовуватисядо умов існування. Однимз Механізмами пам'яті є умовні рефлекси, головним чином, слідові.

За сучасними уявленнями розрізняють короткочасну та довготривалу пам'ять. Короткочасне зараження у корі великого мозку слідів подразнень здійснюється за рахунок циркуляції нервовихімпульсів по замкнутих нейронних ланцюгах. Це можетриватиме від кількох секунд до 10-20 хв. Тривале утримання тимчасових зв'язків (довготривала пам'ять) ґрунтується на молекулярних та пластичних змінах, що відбуваютьсяу синапсах і, можливо, у самих нервових клітин головного мозку. За рахунок довготривалоїпам'яті можуть довго, іноді всю життя, зберігатися сліди колишніх подразнень. Певна роль формуванні пам'яті належить емоціям. При емоційному збудженні посилюється циркуляція нервових імпульсів ланцюгами нейронів.

У формуванні пам'яті беруть участь нейрони КГМ, ретикулярна формація стовбура мозку, гіпоталамічна область, лімбічна система, особливо гіпокампа.

ФІЗІОЛОГІЯ СНУ.

Сон є фізіологічною потребою організму. Він займає приблизно 1/3 життя. Під час сну спостерігається ряд змін у фізіологічних системах людини: відсутні свідомість та реакції на багато подразників зовнішнього середовища, різко знижено рухові рефлекторні реакції, повністю гальмується умовнорефлекторна діяльність організму. Виявлено значні зміни в активності вегетативних функцій: зменшується частота серцевих скорочень та величина артеріального тиску; дихання стає більш рідкісним та поверхневим; зменшується інтенсивність обміну речовин та дещо знижується температура тіла; знижується діяльність системи травлення та нирок. Під час глибокого сну відзначається зниження м'язового тонусу. У сплячої людини більшість м'язів повністю розслаблюється.

Характерними є зміни біоелектричної активності головного мозку під час сну. Аналіз електроенцефалограми свідчить, що сон - неоднорідний стан. Слід розрізняти сон А, повільний, або ортодоксальний, сон (на електроенцефалограмі переважають повільні високоамплітудні дельта-хвилі) і сон, швидкий, або парадоксальний, сон (на електроенцефалограмі реєструються часті, низькоамплітудні хвилі, що нагадують). Якщо людину розбудити в цей час, то вона зазвичай повідомляє, що бачив сон.

У людини періодика сну та неспання приурочена до добової зміни дня та ночі. Доросла людина спить один раз на добу, зазвичай уночі, такий сон називається однофазним. Діти, особливо раннього віку, сон багатофазний.

Потреба уві сні пов'язана з віком. Новонароджені сплять до 20-23 год на добу; діти 2-4 років – 16 год; 4-8 років – 12 год; 8-12 років – 10 год; 12-16 років – 9ч; дорослі люди сплять 7-8 год.

Механізм сну.Існує кілька теорій, що пояснюють фізіологічну суть сну. Усі теорії сну можна розділити на дві групи: гуморальні та нервові.

Серед гуморальних теорій найбільшого поширення набула теорія «отрут сну» («самоотруєння»). Відповідно до цієї теорії, сон є наслідком самоотруєння мозку продуктами обміну речовин, які накопичуються при неспанні (молочна кислота, вуглекислотний газ, аміак та інші).

В останні роки інтерес до гуморальних (хімічних) теорій сну посилився. Це пов'язано з тим, що було виділено та синтезовано особливу речовину (низькомолекулярний поліпептид), поява якої сприяє настанню сну, гіпногенний фактор. До природних гіпногенних факторів відносять і серотонін.

І. П. Павлов створив вертикальну теорію сну. Розвиток природного фізіологічного сну пов'язані з діяльністю нейронів кори великого мозку. У працюючих нейронах кори головного мозку поступово розвивається втома, яка створює умови для виникнення процесу гальмування, що сприяє відновленню та відпочинку нервових клітин. Спочатку гальмування виникає у більш менш обмеженій групі клітин кори великого мозку. Якщо гальмування не зустрічає перешкоди у вигляді сильного вогнища збудження, воно іррадіює, охоплюючи всю кору, і поширюється на центри підкірки.

І. П. Павлов розрізняв сон активний та пасивний. Активний сонвиникає під впливом довготривалих монотонних подразників (колискова пісня, стукіт коліс поїзда і т. д.). Пасивний сонрозвивається при обмеженні надходження нервових імпульсів до кори великих півкуль.

У клінічній практиці відомі випадки настання тривалого сну у хворих із порушеною функцією аналізаторів. Вітчизняний терапевт С. П. Боткін спостерігав хвору, у якої внаслідок тяжкого захворювання були повністю втрачені зір, слух та чутливість шкіри за винятком невеликої ділянки на правій руці. Вона постійно перебувала у стані сну. Коли торкалися ділянки шкіри, що зберегла чутливість, хвора прокидалася, з нею можна було встановити контакт.

Існують уявлення, засновані на клінічних даних та результатах експериментальних досліджень, про наявність у головному мозку (у зорових пагорбах та підгір'ї) «центру» сну.

В даний час теорію «центру» сну пояснюють, виходячи із значення ретикулярної формації та її взаємини із корою великого мозку. Через ретикулярну формацію до кори надходять аферентні імпульси, вони активують, тонізують її, підтримують у неспаному стані. Якщо зруйнувати ретикулярну формацію чи вимкнути її фармакологічними речовинами (аміназин), настає сон.

3.2. Нервово-м'язовий синапс: будова, механізм проведення збудження, особливості проведення збудження в синапсі порівняно з нервовим волокном.

Лекція 4. Фізіологія м'язового скорочення

Лекція 5. Загальна фізіологія центральної нервової системи

5.3. Класифікація синапсів цнс, медіатори синапсів цнс та його функціональне значення. Властивості синапсів цнс.

Лекція 6. Структура ЦНС. Властивості нервових центрів.

6. 1. Поняття нервовому центрі. Властивості нервових центрів.

6.2. Методи дослідження функцій ЦНС.

Лекція 7. Механізми та способи гальмування у цнс. Координаційна діяльність цнс.

7.1. Процеси гальмування в цнс: механізм постсинаптичного та пресинаптичного гальмування, посттетанічне та песимальне гальмування. Значення гальмування.

7.2. Координаційна діяльність ЦНС: поняття про координацію, принципи координаційної діяльності ЦНС.

Лекція 8. Фізіологія спинного мозку та мозкового стовбура.

8.1. Роль спинного мозку в регуляції функцій організму: вегетативні та соматичні центри та їх значення.

8.2. Довгастий мозок та міст: центри та відповідні їм рефлекси, їх відмінності від рефлексів спинного мозку.

8.3 Середній мозок: основні структури та їх функції, статичні та статокінетичні рефлекси.

Лекція 9. Фізіологія ретикулярної формації, проміжного та заднього мозку.

9.2. Мозок: аферентні та еферентні зв'язки, роль мозочка в регуляції тонусу м'язів у забезпеченні рухової активності. Симптоми ураження мозочка.

9.3. Проміжний мозок: структури та його функції. Роль таламуса та гіпоталамуса в регуляції гомеостазу організму та здійсненні сенсорної функції.

лекція 10. Фізіологія переднього мозку. Фізіологія вегетативної нервової системи

10.1. Мозкові системи довільних та мимовільних рухів (Пірамідна та екстрапірамідна системи): головні структури, функції.

10.2. Лімбічна система: структури та функції.

10.3. Функції нової кори, функціональне значення соматосенсорних та моторних зон кори великих півкуль.

Лекція 11. Фізіологія ендокринної системи та нейроендокринні відносини.

11. 1. Ендокринна система та гормони. Функціональне значення гормонів.

11.2. Загальні засади регуляції функцій ендокринних залоз. Гіпоталамо-гіпофізарна система. Функції аденогіпофіза. Функції нейрогіпофіза

11.4. Щитовидна залоза: регуляція утворення та транспортування йодованих гормонів, роль йодованих гормонів та кальцитоніну. Функції паращитовидних залоз.

Лекція 12. Фізіологія крові. Фізико-хімічні властивості крові.

12. 1. Кров як складова частина внутрішнього середовища організму. Поняття систему крові (г.Ф. Ланг). Функції крові. Кількість крові в організмі та методи його визначення.

12. 2. Склад крові. Гематокрит. склад плазми. Основні фізико-хімічні константи крові.

Лекція 13. Фізіологія гемостазу.

13.1. Згортання крові: поняття, ферментативна теорія (Шмідт, Моравіц), фактори зсідання, роль тромбоцитів.

Лекція 14. Антигенні властивості крові. Основи трансфузіології

14.2. Групи крові систем Rh: відкриття, антигенний склад, значення клініки. Коротка характеристика інших систем антигенів (m, n, s, p та ін.)

Лекція 15. Клітинні елементи крові

15.2. Гемоглобін: властивості, сполуки гемоглобіну, кількість Нв, методи визначення. Колірний показник. Метаболізм гемоглобіну.

15.3. Лейкоцити: кількість, методи підрахунку, лейкоцитарна формула, функції різних видів лейкоцитів. фізіологічний лейкоцитоз: поняття, види. Нервова та гуморальна регуляція лейкопоезу.

15. 4. Роль нервової системи та гуморальних факторів у Регуляції клітинного складу крові.

Лекція 16. Фізіологія серцевої діяльності

Лекція 17. Зовнішні прояви роботи серця, способи реєстрації. Функціональні показники діяльності єрца.

Лекція 18. Регуляція серця.

18.2. Інтракардіальна регуляція діяльності серця: міогенна регуляція, внутрішньосерцева нервова система.

18.3. Рефлекторні механізми регулювання серцевої діяльності. Коркові впливи. Гуморальні механізми регулювання роботи серця.

Лекція 19. Закони руху крові судинами. Основні гемодинамічні показники

Лекція 20. Особливості руху крові у різних відділах судинного русла.

20.3. Тиск крові в артеріях: види, показники, фактори, що їх визначають, крива артеріального тиску.

21.1. Нервова регуляція судинного тонусу.

21.2. Базальний тонус та його компоненти, частка участі його у загальному тонусі судин. Гуморальне регулювання судинного тонусу. Ренін-антиотезинова система. Локальні регуляторні механізми

21. 4. Особливості регіонального кровообігу: коронарного, легеневого, мозкового, печінкового, ниркового, шкірного.

22.1. Дихання: етапи дихального процесу. Концепція зовнішнього дихання. Функціональне значення легкого, повітроносних шляхів та грудної клітки в процесі дихання. Негазообмінні функції легень.

22. 2. Механізм вдиху та видиху Негативний тиск у плевральній щілині. Поняття про негативний тиск, його величина, походження, значення.

22. 3. Вентиляція легень: легеневі об'єми та ємності

Лекція 23. Механізми газообміну

23. 2. Транспорт о2і со2кров'ю. Газообмін між кров'ю та тканинами.

Лекція 24. Регуляція дихання

24. 1. Структурно-функціональна характеристика дихального центру. Роль гуморальних факторів у регуляції інтенсивності дихання. Рефлекторна саморегуляція вдиху та видиху.

24. 2 Особливості дихання та його регуляція при м'язовій роботі, при зниженому та підвищеному атмосферному тиску. Гіпоксія та її види. Штучне дихання. Гіпербарична оксигенація.

24.3. Характеристика функціональної системи, що підтримує сталість газового складу крові та її схема.

Лекція 25. Загальна характеристика системи травлення. Травлення в ротовій порожнині.

Лекція 26. Травлення у шлунку та 12-п. Кишці.

26.3. Печінка: її роль у травленні (склад жовчі, її значення, регуляція жовчоутворення та жовчовиділення), не травні функції печінки.

Лекція 27. Травлення в тонкій і товстій кишці. Всмоктування. Голод та насичення.

27. 1. Травлення в тонкій кишці: кількість, склад травного соку тонкої кишки, регуляція її секреції, порожнинне та мембранне травлення. Види скорочень тонкої кишки та їх регуляція.

27.3. Всмоктування у шлунково-кишковому тракті: інтенсивність всмоктування у різних відділах, механізми всмоктування та досліди, що їх доводять; регуляція всмоктування.

27.4. Фізіологічні основи голоду та насичення. Періодична діяльність шлунково-кишкового тракту. Механізми активного вибору їжі та біологічне значення цього факту.

Лекція 28. Метаболічні засади фізіологічних функцій.

28. 1. Значення обміну речовин. Обмін білків, жирів та вуглеводів. Вітаміни та його роль організмі.

28. 2. Особливості та регулювання водно-сольового обміну.

28. 4. Принципи дослідження приходу та витрати енергії організмом.

28.5. Харчування: фізіологічні норми харчування, основні вимоги до складання харчового раціону та режиму прийому їжі,

Лекція 29. Терморегуляція

29. 1. Терморегуляція та її види, фізичні та фізіологічні механізми теплопродукції та тепловіддачі.

29. 2. Механізми терморегуляції. Характеристика функціональної системи, що підтримує сталість температури внутрішнього середовища організму та її схема. Поняття про гіпотермію та гіпертермію.

Лекція 31. Гомеостатичні функції нирок.

Лекція 32. Сенсорні системи. Фізіологія аналізаторів

32. 1. Рецептор: поняття, функція, класифікація рецепторів, властивості та його особливості, механізм збудження рецепторів.

32.2. Аналізатори (І.П. Павлов): поняття, класифікація аналізаторів, три відділи аналізаторів та їх значення, принципи побудови коркових відділів аналізаторів.

32. 3. Кодування інформації у аналізаторах.

Лекція 33. Фізіологічні особливості окремих аналізаторних систем.

33. 1. Зоровий аналізатор

33. 2. Слуховий аналізатор. Механізм сприйняття звуку.

33. 3. Вестибулярний аналізатор.

33.4. Шкірно-кінестетичний аналізатор.

33.5. Нюховий та смаковий аналізатори.

33. 6. Внутрішній (вісцеральний) аналізатор.

Лекція 34. Фізіологія найвищої нервової діяльності.

34. 1. Поняття про вищу нервову діяльність. Класифікація умовних рефлексів та його характеристика. Методи вивчення внд.

34. 2. Механізм утворення умовних рефлексів. "Замикання" тимчасового зв'язку (І.П. Павлов, е.А. Асратян, п.К. Анохін).

34. 4. Аналітико-синтетична діяльність кори великих півкуль.

34.5. Індивідуальні особливості найвищої нервової діяльності. Типи внд.

Лекція 35. Особливості внд людини. Фізіологічні механізми сну.

35.1. Особливості внд людини. Поняття про першу та другу сигнальну систему людини.

35. 2. Фізіологічні механізми сну.

лекція 36. Фізіологічні механізми пам'яті.

36.1. Фізіологічні механізми засвоєння та збереження інформації. Види та механізми пам'яті.

Лекція 37. Емоції та мотивації. Фізіологічні механізми цілеспрямованої поведінки

37.1. Емоції: причини виникнення, значення. Інформаційна теорія емоцій П.С. Симонова та теорія емоційних станів г.І. Косицького.

37.2. Функціональна система цілеспрямованої поведінки (п.К. Анохін), її центральні механізми. Мотивації та його види.

Лекція 38. Захисні функції організму. Ноцицептивна система.

38.1. Ноцицепція: біологічне значення болю, ноцицептивна та антиноцицептивна системи.

Лекція 39. Фізіологічні механізми трудової діяльності та пристосування організму до умов, що змінилися.

39.1. Фізіологічні засади трудової діяльності. Особливості фізичної та розумової праці. Особливості праці в умовах сучасного виробництва, втома та активний відпочинок.

39. 2. Адаптація організму до фізичних, біологічних та соціальних факторів. Види адаптації. Особливості адаптації людини до кліматичних факторів проживання.

39.3. Біологічні ритми та їх значення у діяльності людини та її адаптації до екстремальних умов.

39. 4. Стрес. Механізм розвитку загального адаптаційного синдрому.

лекція 40. Фізіологія репродукції. Плодо-материнські відносини та функціональна система мати-плід (ФСМП).

Лекція 34. Фізіологія найвищої нервової діяльності.

34. 1. Поняття про вищу нервову діяльність. Класифікація умовних рефлексів та його характеристика. Методи вивчення внд.

Фізіологія вищої нервової діяльності. Необхідною умовою існування живого організму є постійний обмін речовин із навколишньою природою. У взаємодії із зовнішнім середовищем організм постає як єдине ціле. Об'єднання організму в єдине ціле та взаємодія його з навколишнім середовищем здійснюється нервовою системою. Діяльність нервової системи, спрямовану здійснення взаємодії організму з середовищем і собі подібними називається вищої нервової діяльністю.

Зовнішнім виразом вищої нервової діяльності та психічних функцій людини є поведінка.

Вища нервова діяльність є рефлекторною діяльністю. Це означає, що вона причинно зумовлена ​​впливами із зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Ці впливу сприймаються відповідними рецепторами тіла, трансформуються в нервове збудження і надходять в нервові центри, де здійснюється аналіз і синтез інформації, що надійшла, і на цій основі формується реакція організму у відповідь. Вона викликається нервовими імпульсами, що йдуть від нервових центрів еферентними шляхами до виконавчих органів. Така реакція називається рефлексом.

Рефлекси поділяються на дві основні групи: безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси - це вроджені рефлекси, що здійснюються за постійними, наявними від народження рефлекторними дугами. Прикладом безумовного рефлексу є діяльність слинної залози під час акту їжі, миготіння при попаданні в око сміття, оборонні рухи при болючих подразненнях та багато інших реакцій подібного типу. Безумовні рефлекси у людини та вищих тварин здійснюються через підкіркові відділи ЦНС (спинний, довгастий, середній, проміжний мозок та базальні ганглії). Разом про те центр будь-якого безумовного рефлексу (БР) пов'язаний нервовими зв'язками з певними ділянками кори, тобто. є т.зв. кіркове представництвоБР. Різні БР (харчові, оборонні, статеві та інших.) може мати різну складність. До БР зокрема відносять і такі складні вроджені форми поведінки тварин, як інстинкти.

БР грають, безсумнівно, велику роль пристосуванні організму до довкілля. Так, наявність уроджених рефлекторних смоктальних рухів у ссавців забезпечує їм можливість харчування молоком матері на ранніх стадіях онтогенезу. Наявність вроджених захисних реакцій (миготіння, кашель, чхання тощо) забезпечує захист організму від потрапляння сторонніх тіл у дихальні шляхи. Ще очевидніше виняткове значення життя тварин різноманітних вроджених інстинктивних реакцій (побудова гнізд, нір, притулків, турбота про потомство тощо.).

Слід пам'ятати, що БР є абсолютно постійними, як це вважають деякі. У певних межах характер вродженого, безумовного рефлексу може змінюватись залежно від функціонального стану рефлекторного апарату. Наприклад, у спинальної жаби подразнення шкіри стопи може викликати різну характером безумовно рефлекторну реакцію залежно від вихідного стану драпи, що роздратується: при розігнутій лапі це роздратування викликає її згинання, при зігнутій - розгинання.

Безумовні рефлекси забезпечують пристосування організму лише щодо постійних умовах. Мінливість їх дуже обмежена. Тому для пристосування до безперервно та різко змінних умов існування одних безумовних рефлексів недостатньо. У цьому переконують трапляються нерідко випадки, коли інстинктивна поведінка, що так вражає своєю "розумністю" у звичайних умовах, не тільки не забезпечують пристосування в ситуації, що різко змінилася, але стає навіть абсолютно безглуздою.

Для більш повного і тонкого пристосування організму до умов життя, що постійно змінюються, у тварин у процесі еволюції виробилися більш досконалі форми взаємодії з навколишнім середовищем у вигляді т.зв. умовних рефлексів.

Умовні рефлекси є вродженими, вони утворюються у процесі індивідуального життя тварин і людини з урахуванням безумовних. Умовний рефлекс утворюється завдяки виникненню нового нервового зв'язку (тимчасового зв'язку по Павлову) між центром безумовного рефлексу та центром, що сприймає супутнє умовне роздратування. У людини та вищих тварин ці тимчасові зв'язки утворюються у корі великих півкуль головного мозку, а у тварин, що не мають кори – у відповідних вищих відділах ЦНС.

Безумовні рефлекси можуть поєднуватися з найрізноманітнішими змінами у зовнішньому чи внутрішньому середовищі організму, тому на основі одного безумовного рефлексу може бути утворено безліч умовних рефлексів. Це значно розширює можливості пристосування тваринного організму до умов життя, оскільки пристосувальна реакція може бути викликана не лише тими факторами, які безпосередньо викликають зміни функцій організму, а іноді загрожують самому його життю, а й тими, що лише сигналізують про перші. Завдяки цьому пристосувальна реакція виникає заздалегідь.

Умовні рефлекси характеризуються надзвичайною мінливістю залежно від ситуації та стану нервової системи.

Вища нервова діяльність людини і тварин є нерозривною єдністю вроджених та індивідуально набутих форм пристосування, представляє результат спільної діяльності кори великих півкуль і підкіркових утворень. Проте провідна роль цієї діяльності належить корі.

Методи дослідження ВНД. Основний метод дослідження ВНД – метод умовних рефлексів. Поряд з ним для дослідження функцій вищих відділів ЦНС використовується та цілий рядінших методів - клінічний, методи виключення різних відділів мозку, роздратування, морфологічні, біохімічні та гістохімічні методи, методи математичного та кібернетичного моделювання, ЕЕГ, безліч методів психологічного тестування, методи вивчення різних форм нав'язаної чи спонтанної поведінки у стандартних або змінних умовах тощо .

Умови утворення тимчасового зв'язку. Умовний рефлекс у тварин чи людини може бути вироблений з урахуванням будь-якого безумовного рефлексу за дотримання наступних основних правил (умов). Власне, цей вид рефлексів і був названий "умовним", тому що для своєї освіти потребує певних умов.

1. Необхідно збіг у часі (поєднання) двох подразників - безумовного та будь-якого індиферентного (умовного).

2. Необхідно, щоб дія умовного подразника дещо передувала дії безумовної.

3. Умовний подразник може бути фізіологічно слабшим проти безумовним, і більш індиферентним, тобто. не викликає значної реакції.

Рис. 67. Методи вироблення умовних рефлексів

4. Необхідний нормальний, діяльний стан вищих відділів ЦНС.

5. Під час утворення умовного рефлексу (УР) кора головного мозку має бути вільною від інших видів діяльності. Інакше висловлюючись, під час вироблення УР тварину необхідно захистити від дії сторонніх подразників.

6. Необхідно більш менш тривале (залежно від еволюційної просунутості тварини) повторення таких поєднань умовного сигналу і безумовного подразника.

При недотриманні цих правил УР зовсім не утворюються або утворюються насилу і швидко згасають.

Для вироблення УР у різних тварин і людини розроблено різні методики (реєстрація слиновиділення – це класична Павлівська методика, реєстрація рухово-оборонних реакцій, харчодобувних рефлексів, лабіринтні методи тощо).

Види умовних рефлексів.Класифікація умовних рефлексів може здійснюватися за кількома критеріями.

1. Щодо умовного подразника до сигналізованої їм реакції розрізняють натуральні та штучні умовні рефлекси.

Натуральниминазивають умовні рефлекси,які утворюються на подразники, є природними, обов'язково супутніми ознаками, властивостями безумовного стимулу, основі якого вони виробляються (наприклад, запах м'яса під час годування їм). Натуральні умовні рефлекси в порівнянні зі штучними відрізняються більшою легкістю освіти та більшою міцністю.

Штучниминазивають умовні рефлекси,що утворюються на стимули, які зазвичай не мають прямого відношення до безумовного стимулу, що підкріплює їх (наприклад, світловий подразник, що підкріплюється їжею).

2. Залежно від природи рецепторних структур,на які діють умовні стимули, розрізняють екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси.

Екстероцептивні умовні рефлекси,утворювані на стимули, що сприймаються зовнішніми зовнішніми рецепторами тіла, складають основну масу умовнорефлекторних реакцій, що забезпечують адаптивну (пристосувальну) поведінку тварин і людини в умовах зовнішнього середовища, що змінюється.

Інтероцептивні умовні рефлекси,що виробляються на фізичні та хімічні подразнення інтерорецепторів, забезпечують фізіологічні процеси гомеостатичного регулювання функції внутрішніх органів.

Пропріоцептивні умовні рефлекси,що формуються на подразнення власних рецепторів поперечносмугастої мускулатури тулуба і кінцівок, становлять основу всіх рухових навичок тварин і людини.

3. Залежно від структури застосовуваного умовного стимулурозрізняють прості та складні (комплексні) умовні рефлекси.

В разі простого умовного рефлексуяк умовний стимул використовується простий подразник (світло, звук тощо. буд.).

У реальних умовах функціонування організму як умовні сигнали виступають, як правило, не окремі, одиночні подразники, а їх тимчасові та просторові комплекси. В цьому випадку як умовний стимул виступає або вся навколишня тварина обстановка, або частини її у вигляді комплексусигналів. Одним із різновидів такого комплексного умовного рефлексу є стереотипний умовний рефлекс,утворений на певний часовий чи просторовий «візерунок», комплекс стимулів.

4. Розрізняють також умовні рефлекси, що виробляються на одночасні та послідовні комплекси стимулів, на послідовний ланцюг умовних подразників, розділених певним проміжком часу.

Слідові умовні рефлексиформуються у разі, коли безумовний подкрепляющий подразник пред'являється лише після закінчення дії умовного стимулу.

5. Нарешті, розрізняють умовні рефлекси першого, другого, третього тощо. буд. порядку. Якщо умовний стимул (світло) підкріплюється безумовним (їжа), утворюється умовний рефлекс першого ладу. Умовний рефлекс другого порядкуутворюється, якщо умовний стимул (наприклад, світло) підкріплюється не безумовним, а умовним подразником, який раніше був утворений умовний рефлекс. Умовні рефлекси другого і складнішого порядку утворюються складніше і відрізняються меншою міцністю.

До умовних рефлексів другого і вищого порядку ставляться умовні рефлекси, вироблені на словесний сигнал (слово представляє тут сигнал, який раніше було утворено умовний рефлекс при підкріпленні його безумовним стимулом).

Самостійною формою умовних рефлексів є інструментальні рефлекси. Вони формуються на основі активної та цілеспрямованої діяльності. Сюди ж відноситься дресирування, або оперантненавчання(Навчання методом «проб і помилок»).

Фізіологічне значення умовних рефлексів. Умовні рефлекси:

Виробляються та накопичуються в індивідуального життякожного суб'єкта,

Носять пристосувальний характер, роблячи поведінку найбільш пластичною, пристосованою до конкретних умов середовища;

мають сигнальний характер, тобто. передують, попереджають наступне виникнення безумовно рефлекторних реакцій, готуючи до них організм.

Процеси гальмування у корі великих півкуль головного мозку.В основі утворення умовного рефлексу лежать процеси взаємодії збуджень у корі головного мозку. Однак для успішного завершення процесу замикання тимчасового зв'язку необхідна не тільки активація нейронів, що беруть участь у цьому процесі, але й пригнічення діяльності тих кіркових і підкіркових утворень, які перешкоджають цьому процесу. Таке пригнічення здійснюється завдяки участі процесу гальмування.

За своїм зовнішнім проявом гальмування протилежне збудженню. При ньому спостерігається ослаблення чи припинення діяльності нейронів, або запобігає можливому збудженню.

Коркове гальмування прийнято поділяти на безумовне та умовне, Придбане. До безумовних форм гальмування відносяться зовнішнє, що виникає в центрі в результаті його взаємодії з іншими діяльними центрами кори або підкірки; позамежне, що виникає у кіркових клітинах при надмірно сильних подразненнях Ці види (форми) гальмування є вродженими і виявляються вже в новонароджених.

Зовнішнє безумовне гальмуванняпроявляється в ослабленні чи припиненні умовно рефлекторних реакцій за дії будь-яких сторонніх подразників. Якщо у собаки викликати УР на дзвінок, а потім подіяти сильним стороннім подразником (біль, запах), то слиновиділення, що почалося, припиниться. Також гальмуються і безумовні рефлекси (рефлекс Тюрка у жаби при щипці другої лапи).

Випадки зовнішнього гальмування умовно рефлекторної діяльності трапляються на кожному кроці та в умовах природного життя тварини та людини. Сюди відноситься постійно спостерігається зниження активності та нерішучість дій у новій, незвичайній обстановці, зниження ефекту або навіть повна неможливість діяльності за наявності сторонніх подразників (шум, біль, голод тощо).

Зовнішнє гальмування умовно-рефлекторної діяльності пов'язані з появою реакцію сторонній подразник. Воно настає тим легше, і тим більше сильним, що сильніше сторонній подразник і що менш міцний умовний рефлекс. Зовнішнє гальмування умовного рефлексу настає відразу при першому застосуванні стороннього подразника. Отже, здатність кіркових клітин впадати у стан зовнішнього гальмування є вродженою властивістю нервової системи. Це один із проявів т.зв. негативної індукції

Позамежне гальмуваннярозвивається у кіркових клітинах при дії умовного подразника, коли його інтенсивність починає перевищувати відому межу. Пограничне гальмування розвивається також за одночасної дії кількох несильних окремо подразників, коли сумарний ефект подразників починає перевищувати межу працездатності кіркових клітин. До розвитку гальмування веде також збільшення частоти умовного подразника. Розвиток позамежного гальмування залежить тільки від сили та характеру дії умовного подразника, а й від стану кіркових клітин, їх працездатності. При низькому рівні працездатності кіркових клітин, наприклад, у тварин зі слабкою нервовою системою, у старих та хворих тварин, спостерігається швидкий розвиток позамежного гальмування вже за порівняно слабких подразнень. Те саме спостерігається і у тварин, доведених до значного нервового виснаження тривалою дією помірних за силою подразників.

Надмірне гальмування має охоронне значення для клітин кори. Це парабіотичного типу. При його розвитку відзначаються подібні фази: зрівняльна, коли і сильні та помірні за силою умовні подразники викликають однакову за інтенсивністю відповідь; парадоксальна, коли слабкі подразники викликають сильніший ефект, ніж сильні подразники; ультрапарадоксальна фаза, коли гальмівні умовні подразники викликають ефект, а позитивні – ні; і, нарешті, гальмівна фаза, коли ніякі подразники не викликають умовної реакції.

Види умовного гальмування. Умовне (внутрішнє) гальмування розвивається в кіркових клітинах за певних умов під впливом тих самих подразників, які до цього викликали умовно рефлекторні реакції. При цьому гальмування виникає не відразу, а після більш менш тривалого вироблення. Внутрішнє гальмування, як і умовний рефлекс, виникає після низки поєднань умовного подразника з дією певного фактора, що гальмує. Таким чинником є ​​скасування безумовного підкріплення, зміна характеру тощо. Залежно від умови виникнення розрізняють такі види умовного гальмування: згасальне, запізнювальне, диференціювальне та сигнальне ("умовне гальмо").

Згасальне гальмуваннярозвивається при не підкріпленні умовного подразника. Воно пов'язані з втомою кіркових клітин, оскільки так само тривале повторення умовного рефлексу з підкріпленням не веде в ослаблення умовної реакції. Згасальне гальмування розвивається тим легше і швидше, що менш міцний умовний рефлекс і що слабкіше безумовний, з якого він вироблений. Згасальне гальмування розвивається тим швидше, що менше інтервал між повторюваними без підкріплення умовними подразниками. Сторонні подразники викликають тимчасове ослаблення і повне припинення згасального гальмування, тобто. тимчасове відновлення погашеного рефлексу (розгальмовування). Згасальне гальмування, що розвинулося, викликає пригнічення і інших умовних рефлексів, слабких і тих, чиї центри розташовані близько до центру первинно згашених рефлексів (це явище називається вторинним погашенням).

Загашений умовний рефлекс через якийсь час сам собою відновлюється, тобто. згасальне гальмування зникає. Це доводить, що згасання пов'язане саме з тимчасовим гальмуванням, а не з розривом тимчасового зв'язку. Згашений умовний рефлекс відновлюється тим швидше, що він міцніше і що слабше він був загальмований. Повторне гасіння умовного рефлексу відбувається швидше.

Розвиток згасального гальмування має велике біологічне значення, т.к. воно допомагає тваринам і людині звільнятися від раніше набутих умовних рефлексів, які стали марними в нових умовах, що змінилися.

Запізнювальне гальмуваннярозвивається у кіркових клітинах при відставленні підкріплення у часі від початку дії умовного подразника. Зовні це гальмування виражається у відсутності умовно рефлекторної реакції на початку дії умовного подразника та появі її після деякої затримки (запізнювання), причому час цього запізнення відповідає тривалості ізольованої дії умовного подразника. Запізнювальне гальмування розвивається тим швидше, що менше відставання підкріплення від початку дії умовного сигналу. При суцільній дії умовного подразника воно розвивається швидше, ніж за уривчастого.

Сторонні подразники викликають тимчасове гальмування запізнювального гальмування. Завдяки його розвитку умовний рефлекс стає точнішим, приурочуючись до потрібного моменту при віддаленому умовному сигналі. У цьому велике біологічне значення.

Диференціювальне гальмуваннярозвивається в кіркових клітинах при дії, що перемежовується, постійно підкріплюваного умовного подразника і непідкріплюваних подібних з ним подразників.

Новоутворений УР має зазвичай узагальнений, генералізований характер, тобто. викликається як специфічним умовним подразником (наприклад, тоном 50 гц), але численними подібними з ним подразниками, адресованими до того ж аналізатору (тони 10-100 гц). Однак якщо надалі підкріплюватимуться тільки звуки з частотою 50 гц, а інші залишатимуться без підкріплення, через деякий час реакція на подібні подразники зникне. Інакше висловлюючись, з маси схожих подразників нервова система реагуватиме лише на подкрепляемый, тобто. біологічно значущий, а реакція інші подразники загальмовується. Це гальмування забезпечує спеціалізацію умовного рефлексу, життєво важливе розрізнення, диференціювання подразників з їхнього сигнального значення.

Диференціювання виробляється тим легше, що більше різниця між умовними подразниками. За допомогою цього гальмування можна досліджувати здатність тварин розрізняти звуки, фігури, колір тощо. Так, за даними Губергриця, собака може відрізнити коло від еліпса за співвідношенням півосей 8:9.

Сторонні подразники викликають розгальмовування диференційного гальмування. Голодування, вагітність, невротичні стани, втома тощо. також можуть призводити до розгальмовування та збочення раніше вироблених диференціювання.

Сигнальне гальмування ("умовне гальмо").Гальмування типу "умовне гальмо" розвивається в корі при не підкріпленні умовного подразника в поєднанні в якомусь додатковому подразнику, причому умовний подразник підкріплюється тільки тоді, коли він застосовується ізольовано. У цих умовах умовний подразник у поєднанні в стороннім стає, в результаті розвитку диференціювання, гальмівним, а сам сторонній подразник набуває властивостей гальмівного сигналу (умовного гальма), він стає здатним загальмовувати будь-який інший умовний рефлекс, якщо його приєднати до умовного сигналу.

Умовне гальмо легко розвивається тоді, коли умовний і додатковий подразник діють одночасно. У собаки воно не виробляється, якщо цей інтервал більше 10 с. Сторонні подразники викликають гальмування сигнального гальмування. Біологічне значення його у тому, що він уточнює умовний рефлекс.

Механізм внутрішнього гальмування. Внутрішнє умовне гальмування з'являється і локалізується у кіркових елементах тимчасового зв'язку, тобто. там, де цей зв'язок утворюється. Існує дуже багато гіпотез, що пояснюють фізіологічні механізми розвитку та зміцнення умовного гальмування. Однак при цьому інтимний механізм гальмування пов'язаний із процесами зміни іонного транспорту, які призводять до збільшення різниці між мембранним потенціалом та критичним рівнем деполяризації.

Рух та взаємодія процесів збудження та гальмуванняу корі великих півкуль головного мозку. Вища нервова діяльність визначається складним взаємовідносинами процесів збудження та гальмування, що виникають у кіркових клітинах під впливом різноманітних впливівіз зовнішнього та внутрішнього середовища. Ця взаємодія не обмежується лише рамками відповідних рефлекторних дуг, а розігрується далеко за їх межами. Справа в тому, що при будь-якому впливі на організм виникають не тільки відповідні кіркові осередки збудження та гальмування, але й різноманітні зміни до самих різних областяхкори. Ці зміни викликаються, по-перше, тим, що нервові процеси можуть поширюватися (іррадіювати) з місця їх виникнення на навколишні нервові клітини, причому іррадіація змінюється через деякий час зворотним рухом нервових процесів та зосередженням їх у вихідному пункті (концентрація). По-друге, зміни викликаються тим, що нервові процеси при своєму зосередженні у певному місці кори можуть викликати (індукувати) виникнення протилежного нервового процесу в навколишніх сусідніх пунктах кори (просторова індукція), а після припинення нервового процесу індукувати протилежний нервовий процес у тому самому пункт (тимчасова, послідовна індукція).

Іррадіація нервових процесів залежить від їхньої сили. При слабкій чи високій інтенсивності чітко виражена тенденція до іррадіації. При середній силі – до концентрації. За даними Когана, процес збудження іррадіює по корі зі швидкістю 2-5 м/сек, гальмівний - набагато повільніше (кілька міліметрів на секунду).

Посилення чи виникнення процесу збудження під впливом вогнища гальмування називають позитивною індукцією. Виникнення або посилення гальмівного процесу навколо (або після) збудження називається негативною індукцією.Позитивна індукція проявляється, наприклад, у посиленні умовно рефлекторної реакції після застосування диференціювального подразника або збудження перед сном. Одним з найпоширеніших проявів негативної індукції є гальмування УР при дії сторонніх подразників. При слабких чи надмірно сильних подразниках індукція відсутня.

Можна вважати, що основу явищ індукції лежать процеси, аналогічні електротонічним змін.

Іррадіація, концентрація та індукція нервових процесів тісно пов'язані один з одним, взаємно обмежуючи, врівноважуючи та зміцнюючи один одного, і таким чином зумовлюючи точне пристосування діяльності організму до умов зовнішнього середовища.

Класифікація умовних рефлексівбудується за тими самими ознаками, як і безумовних. За рецепторною ознакою розрізняють екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні УР. За ефекторною ознакою розрізняють дві основні групи: вегетативні та соматорухові. Вегетативні – це харчові, серцево-судинні, дихальні, видільні, статеві, обмінні. Соматодвигательние - це оборонні, згинальні, обтрушальні і т.д. Для вироблення кожного з них розроблені самостійні та численні методики.

Аналітико-синтетична діяльність кори головного мозку. Здатність до утворення УР, тимчасових зв'язків показує, що кора мозку, по-перше, може виділяти з довкілля її окремі елементи, відрізняти їх друг від друга, тобто. має здатність до аналізу. По-друге, вона має здатність об'єднувати, зливати елементи єдине ціле, тобто. здатністю до синтезу. У процесі умовно-рефлекторної діяльності здійснюється постійний аналіз та синтез подразників зовнішнього та внутрішнього середовища організму.

Здатність до аналізу та синтезу подразників властива у найпростішій формі вже периферичним відділам аналізаторів – рецепторам. Завдяки їх спеціалізації можливий якісний поділ, тобто. аналіз довкілля. Поруч із спільне дію різних подразників, їх комплексне сприйняття створює умови їхнього злиття, синтезу на єдине ціле. Аналіз та синтез, зумовлені властивостями та діяльністю рецепторів, називаються елементарними.

Аналіз та синтез, що здійснюються корою, отримали назву вищого аналізу та синтезу. Головною відмінністю є те, що кора аналізує не стільки якість та кількість інформації, скільки її сигнальне значення.

Одним з яскравих проявів складної аналітично- синтетичної діяльностікори мозку є утворення т.зв. динамічного стереотипу. Динамічний стереотип - це зафіксована система з умовних і безумовних рефлексів, об'єднаних в єдиний функціональний комплекс, який утворюється під впливом змін або впливів зовнішнього або внутрішнього середовища організму, що стереотипно повторюються, і в якій кожен попередній акт є сигналом наступного.

Освіта динамічного стереотипу має велике значенняв умовно-рефлекторній діяльності. Воно полегшує діяльність кіркових клітин при виконанні системи рефлексів, що стереотипно повторюється, робить її більш економною, а разом з тим автоматичною і чіткою. У природному житті тварин та людини стереотипія рефлексів виробляється дуже часто. Можна сказати, що в основі характерної для кожної тварини та людини індивідуальної форми поведінки лежить динамічний стереотип. Динамічна стереотипія лежить в основі вироблення різних звичок у людини, автоматичних дій у трудовому процесі, певної системи поведінки у зв'язку з режимом дня, що встановився, тощо.

Динамічний стереотип (ДС) виробляється важко, але, утворившись, набуває відомої інертності і за незмінності зовнішніх умов стає дедалі міцніше. Однак за зміни зовнішнього стереотипу подразників починає змінюватися і раніше зафіксована система рефлексів: руйнується стара і утворюється нова. Завдяки цій здатності стереотип і отримав назву динамічного. Однак, переробка міцного ДС становить велику труднощі для нервової системи. Відомо, як важко змінити звичку. Переробка дуже міцного стереотипу може викликати зрив вищої нервової діяльності (невроз).

Складні аналітико-синтетичні процеси лежать в основі такої форми цілісної діяльності мозку, як умовно-рефлекторне перемикання, коли той самий умовний подразник зі зміною обстановки змінює своє сигнальне значення. Інакше кажучи, на той самий подразник тварина реагує по-різному: наприклад, вранці дзвінок є сигналом пиши, а ввечері - болі. Умовно-рефлекторне перемикання проявляється повсюдно в природному житті людини в різних реакціях і різних формах поведінки з одного й того ж приводу в різних умовах (вдома, на роботі і т.д.) і має велике пристосувальне значення.

Специфічні особливості ВНД людини. Поняття про сигнальні системи. Загальні закономірності умовно-рефлекторної діяльності, встановлені на тваринах, властивий і ВНД людини. Однак ВНД людини в порівнянні з тваринами характеризується найбільшим ступенем розвитку аналітико-синтетичних процесів. Це обумовлено не тільки подальшим розвиткомі вдосконаленням у ході еволюції тих механізмів кіркової діяльності, які притаманні всім тваринам, а й появою нових механізмів цієї діяльності.

Такою специфічною особливістю ВНД людини є наявність у неї, на відміну від тварин, двох систем сигнальних подразників: одна система, перша, складається, як і у тварин, безпосередніх впливів факторів зовнішньої та внутрішнього середовищаорганізму; інша складатися зі слів, Що позначають вплив цих факторів І.П. Павлов назвав її другою сигнальною системою, оскільки слово є " сигналом сигналуЗавдяки другій сигнальній системі людини аналіз м синтез навколишнього світу, адекватне відображення його в корі, можуть здійснюватися не тільки шляхом оперування безпосередніми відчуттями і враженнями, але і шляхом оперування лише словами. Створюються можливості для відволікання від дійсності, для абстрактного мислення.

Це значно розширює можливості пристосування людини до довкілля. Він може отримати більш менш правильне уявлення про явища і предмети зовнішнього світу без безпосереднього контакту з самою дійсністю, а зі слів інших людей або з книг. Абстрактне мисленнядозволяє виробити відповідні пристосувальні реакції також поза контактом із тими конкретними життєвими умовами, у яких ці пристосувальні реакції є доцільними. Інакше висловлюючись, в людини заздалегідь визначається, виробляється лінія поведінки у новій, будь-коли баченої їм обстановці. Так, вирушаючи в подорож новими незнайомими місцями, людина тим не менш відповідним чином готується до незвичних кліматичним умовам, До специфічних умов спілкування з людьми тощо.

Само собою зрозуміло, що досконалість пристосувальної діяльності людини за допомогою словесних сигналів залежатиме від того, наскільки точно і повно відбивається навколишня дійсність у корі головного мозку за допомогою слова. Тому єдино вірним шляхом перевірки правильності наших поглядів на реальність є практика, тобто. безпосередня взаємодія з об'єктивним матеріальним світом.

Друга сигнальна система соціально обумовлена. Людина не народжується з нею, вона народжується лише зі здатністю до її формування у процесі спілкування із собі подібними. Діти «Мауглі» не мають людської другої сигнальної системи.

Онтогенез вищої нервової діяльності та другої сигнальної системи. У дітей друга сигнальна система розвивається у віці від 2-х до 5-ти років особливо інтенсивно.

Формування та подальший розвиток другої сигнальної системи протікає в тісному та нерозривному зв'язку з діяльністю першої сигнальної системи. У новонародженого умовні рефлекси здійснюються повністю першою сигнальною системою. Для цієї початкової фази розвитку ВНД людини характерна наявність таких тимчасових зв'язків, коли безпосередні подразники виключно в межах першої сигнальної системи вступають у зв'язок із безпосередніми вегетативними та соматичними реакціями. Це зв'язки типу Н-Н(Безпосередній подразник - безпосередня реакція).

Починаючи з другої половини першого року життя, з періоду оволодіння дитиною т.зв. " пасивної " чи " сенсорної " промовою (тобто. коли дитина починає розуміти мову оточуючих), з'являються перші умовні реакцію словесні подразники, тобто. закладається початок спільної діяльності 1 та 2 сигнальних систем. Однак спочатку ця спільна діяльністьпроявляється тільки в одній формі – за типом С-Н(словесний подразник – безпосередня реакція).

Після 8 місяців у дитини, завдяки наслідувальній діяльності та впливу оточуючих людей, з'являються перші спроби вимовляти окремі слова (мама, тато, баба тощо) та членороздільні звуки («ба», «ма», «ам», «гу », «Так» і т.п.). Спочатку вони вимовляються без зв'язку з якимись певними явищами або предметами навколишнього середовища, але потім безпосередні сприйняття окремих предметів, явищ або навіть певних ситуацій починають вступати у зв'язок з певними звукосполученнями, які вимовляє дитина. При цьому приблизно до 1,5 років одним словом або якимось звукосполученням («мня-мня», «моко», «дай») дитина позначає не тільки якийсь предмет, а й дії, переживання та бажання, пов'язані з цим предметом. Надалі значення слів, що вимовляються, поступово звужується і починає зв'язуватися тільки з певним предметом або явищем. На цій фазі розвитку ВНД людини до перших двох типів тимчасових зв'язків додаються зв'язки типу Н-С(Безпосередній подразник - словесна реакція).

На другому році життя у дитини все більше зростає запас слів, досягаючи 250-300. Разом про те починають об'єднуватися слова у найпростіші мовні ланцюга, які з двох-трьох слів. До кінця третього року запас слів збільшується до 500-700, а до 5 років діти починають вільно говорити рідною мовою. У цей період оволодіння активною мовою піднімається більш високий рівень і рівень розвитку другий сигнальної системи. Виникає зв'язок типу С-С(словесний подразник – словесна реакція), коли дитина починає встановлювати взаємозв'язки між явищами на рівні слова, з'являється "чому?" і починає розвиватися абстрактне мислення.

Так, безперервно збагачуючись все новими та новими типами зв'язку, ВНД людини досягає такого рівня розвитку, коли 2-а сигнальна система починає відігравати провідну роль. Це надає ВНД людини ту якісну своєрідність, яка різко відрізняє її від ВНД тварин.

Типи вищої нервової діяльності. Вища нервова діяльність людини та тварин виявляє часом досить виражені індивідуальні відмінності. Індивідуальні особливості ВНД проявляються в різній швидкості утворення та зміцнення умовних рефлексів, у різній швидкості вироблення внутрішнього гальмування, у різній труднощі переробки сигнального значення умовних подразників, різної працездатності кіркових клітин тощо. Для кожного індивідуума характерна певна комбінація основних властивостей кіркової діяльності. Вона отримала назву типу ВНД.

Особливості ВНД визначаються характером взаємодії, співвідношенням основних кіркових процесів – збудження та гальмування. Тому основою класифікації типів ВНД покладено відмінності основних властивостей цих нервових процесів. Такими властивостями є:

1.Силанервових процесів. Залежно від працездатності кіркових клітин нервові процеси можуть бути сильнимиі слабкими.

2. Врівноваженістьнервових процесів. Залежно від співвідношення збудження та гальмування вони можуть бути врівноваженимиабо неврівноваженими.

3. Рухливістьнервових процесів, тобто. швидкість їх виникнення та припинення, легкість переходу від одного процесу до іншого. Залежно від цього нервові процеси можуть бути рухливимиабо інертними.

Теоретично мислимо 36 комбінацій цих властивостей нервових процесів, тобто. велика різноманітність типів ВНД. І.П. Павлов, виділив, однак, тільки 4, що найбільш різко кидаються в очі типу ВНД у собак:

1 - сильний неврівноважений(з різким переважанням збудження);

2 - сильний неврівноважений рухливий;

3 – сильний врівноважений інертний;

4 – слабкий тип.

Виділені типи Павлов вважав загальними й у людини тварин. Він показав, що чотири встановлені типи збігаються з гіпократівським описом чотирьох темпераментів людини - холеричним, сангвінічним, флегматичним і меланхолійним.

У формуванні типу ВНД поряд із генетичними факторами (генотип) бере активну участь і зовнішнє середовище, виховання (фенотип). У результаті подальшого індивідуального розвитку людини з урахуванням вроджених типологічних особливостей нервової системи під впливом довкілля формується певна сукупність властивостей ВНД, що у стійкої спрямованості поведінки, тобто. те, що ми називаємо характером. Тип ВНД сприяє формуванню певних характеристик характеру.

1. Тварини з сильним, неврівноваженимтипом є, як правило, сміливими та агресивними, надзвичайно збудливими, важко піддаються дресирування, не виносять обмежень у своїй діяльності.

Люди цього типу (холерики)характеризуються нестримністю, легкою збудливістю. Це - енергійні люди, які захоплюються, сміливі в судженнях, схильні до рішучих дій, не знають заходів у роботі, часто необачні у своїх діях. Діти такого типу часто є здатними у навчанні, але запальні та неврівноважені.

2. Собаки сильного, врівноваженого, рухомоготипу в більшості випадків є товариськими, рухливими, швидко реагують на кожен новий подразник, але водночас легко себе стримують. Вони швидко та легко пристосовуються до змін у навколишньому середовищі.

Люди цього типу ( сангвініки) відрізняються стриманістю характеру, великим самоволодінням, а водночас кипучою енергією та винятковою працездатністю. Сангвініки - живі, допитливі люди, які всім цікавляться і досить різнобічні у своїй діяльності, у своїх інтересах. Навпаки, одностороння, одноманітна діяльність над їх характері. Вони наполегливі у подоланні труднощів і легко пристосовуються до будь-яких змін у житті, швидко перебудовуючи свої звички. Діти цього відрізняються жвавістю, рухливістю, допитливістю, дисциплінованістю.

3. Для собак сильного, врівноваженого, інертноготипу характерною особливістює повільність, спокій. Вони малотовариські і не виявляють зайвої агресії, слабо реагуючи на нові подразники. Їх характерна стійкість звичок і виробленого стереотипу у поведінці.

Люди цього типу (Флегматики) Вирізняються своєю повільністю, винятковою врівноваженістю, спокоєм і рівності в поведінці. За своєї повільності флегматики дуже енергійні та наполегливі. Вони відрізняються сталістю звичок (іноді до педантизму і впертості), сталістю уподобань. Діти цього відрізняються гарним поведінкою, працьовитістю. Їх характерна відома повільність рухів, повільна спокійна мова.

4. У поведінці собак слабкоготипу як характерну рису відзначається боягузливість, схильність до пасивно-оборонним реакцій.

Відмінною рисою у поведінці людей цього типу ( меланхоліки) є боязкість, замкнутість, слабка воля. Меланхоліки часто схильні перебільшувати труднощі, що зустрічаються ним у житті. Вони мають підвищену чутливість. Їхні почуття нерідко виявляються пофарбованими в похмурі тони. Діти меланхолійного типу зовні виглядають тихими, несміливими.

Слід зазначити, що таких чистих типів мало, трохи більше 10% людської популяції. Інші люди мають численні перехідні типи, поєднуючи у своїй характері риси сусідніх типів.

Тип ВНД визначає багато в чому характер перебігу хвороби, тому його необхідно враховувати у клініці. Тип слід враховувати у школі, під час виховання спортсмена, воїна, щодо профпридатності тощо. Для визначення типу ВНД у людини розроблені спеціальні методики, що включають дослідження умовно рефлекторної діяльності, процесів збудження і умовного гальмування.

Після Павлова його учнями було проведено численні дослідження типів ВНД в людини. Виявилося, що Павлівська класифікація потребує суттєвого доповнення та зміни. Так, дослідження показали, що людина має численні варіації всередині кожного Павловського типу внаслідок градації трьох основних властивостей нервових процесів. Особливо багато варіацій має слабкий тип. Встановлено й деякі нові комбінації основних властивостей нервової системи, що не підходять під характеристику жодного типу Павлівського. До їх відносяться - сильний неврівноважений тип з переважанням гальмування, неврівноважений тип з переважанням збудження, але на відміну від сильного типу з дуже слабким гальмівним процесом, неврівноважений по рухливості (з лабільним збудженням, але інертним гальмуванням). Тому зараз триває робота з уточнення та доповнення класифікації типів ВНД.

Крім загальних типів ВНД, у людини розрізняють і окремі типи, що характеризуються різним співвідношенням між першою та другою сигнальними системами. За цією ознакою виділяють три типи ВНД:

1. Художній, У якого особливо яскраво виражена діяльність першої сигнальної системи;

2. Думковий тип, У якого помітно переважає друга сигнальна система.

3. Середній тип, В якому 1 і 2 сигнальні системи врівноважені.

Переважна більшість людей належить до середнього типу. Цей тип характеризується гармонійним поєднанням образно-емоційного та абстрактно-словесного мислення. Художній тип постачає художників, письменників, музикантів. Думковий – математиків, філософів, вчених тощо.

Фізіологія вищої нервової діяльності (ВНД) вивчає механізми роботи мозку, що визначають поведінку тварин.

Поведінка не зводиться лише до проявів зовнішньої рухової активності, а включає процеси, завдяки яким живий організм відчуває зовнішній світ і стан свого тіла, адекватно реагує на виникаючі стимули. Кора великих півкуль головного мозку та найближчі до неї підкіркові утворення відіграють першорядну роль у цих процесах, оскільки є найвищим відділом ЦНС тварин.

Діяльність кори мозку базується на умовно-рефлекторних зв'язках. На відміну від ВНД, що забезпечує найтонше і найдосконаліше пристосування організму до навколишнього середовища, нижча нервова діяльність спрямована на поєднання та узгодження функцій усередині організму.

Вперше уявлення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів головного мозку було широко та докладно розвинене основоположником вітчизняної фізіології І. М. Сєченовим у його книзі «Рефлекси головного мозку». До Сєченова фізіологи та неврологи не наважувалися навіть поставити питання про можливість об'єктивного фізіологічного аналізу психічних процесів, які залишалися об'єктом вивчення суб'єктивної психології

Ідеї ​​І. М. Сєченова отримали блискучий розвиток у чудових працях І. П. Павлова, що відкрив шляхи об'єктивного експериментального дослідженняфункцій кори великого мозку, який розробив метод умовних рефлексів і створив вчення про вищу нервову діяльність. Павлов показав, що в той час як у нижчележачих відділах ЦНС - підкіркових ядрах, стовбурі мозку, спинному мозку - рефлекторні реакції здійснюються вродженими, спадково закріпленими нервовими шляхами, в корі великого мозку нервові зв'язки виробляються заново в процесі індивідуального життя тварин в результаті поєднання незліченних, що діють організм і сприймаються корою, подразнень. Створене І. П. Павловим вчення про ВНД довело єдність тілесних та психічних явищ.

14.1. ПОНЯТТЯ ПРО НЕРВІЗМ

Пристосування до довкілля здійснюється не за допомогою простих рефлексів, а в результаті безлічі вроджених та набутих реакцій, що утворюють складну систему. Складові цієї системи пов'язані різноманітними зв'язками, які реалізація супроводжується психічними явищами.

Таким чином, у фізіології сформувався сучасний напрямок – нервизм. Під нервизмом слід розуміти такий методологічний підхід, який визнає провідну роль ЦНС і кори великих півкуль у регуляції всіх функцій організму. Існували та інші напрями; так, канадський вчений Г. Сельє вважав, що головну роль регуляторних механізмах грає ендокринна система.

Нервізм базується на трьох основних засадах: детермінізмі, структурності, аналізі та синтезі.

Принцип детермінізму чи причинності.Кожне явище має причину. І. М. Сєченов писав: «Усі акти свідомого та несвідомого життя є рефлекси». А рефлекс - це у відповідь роздратування, т. е. виникнення кожного рефлексу має бути причина, саме дію тієї чи іншої подразника.

Принцип структурності.Усі нервові явища відбуваються у певних матеріальних субстратах. Кожен новий умовний рефлекс супроводжується утворенням нового тимчасового зв'язку у певних структурних утвореннях вищих відділів ЦНС.

Питання локалізації функцій у корі великих півкуль досі викликає суперечки. З одного боку, ще з часів Бехтерєва відомо, що кожна ділянка кори має певну функцію, тобто пов'язана з будь-якими рецепторами, будучи центром даного аналізатора, або з будь-якими органами (м'язами, внутрішніми органами); з іншого боку, функції нейронів кори можуть змінюватися, оскільки нервові центри мають високу пластичність. Крім того, нейрони кори можуть входити до різних нервових центрів, перекривати їх, тому в нервизмі прийнято за основу локалізації функцій у корі.

І. П. Павлов розробив вчення про динамічну локалізацію функцій у корі великих півкуль. Відповідно до цього вчення кірковий кінець кожного аналізатора і двох основних частин - ядра і периферичних елементів. Клітини ядра високо спеціалізовані та здатні до тонкого розрізнення відповідних подразників (звукових, зорових тощо) і концентруються у певній зоні. Водночас у корі присутні значно менш спеціалізовані, нездатні до вищого аналізу та синтезу елементи. Периферичні елементи можуть іноді брати він функції ядра у разі його ушкодження, але з здатні замінювати його повністю. В результаті багатьох досліджень було доведено, що кора великих півкуль

до динамічної перебудови своїх функцій, т. е. висока спеціалізація нервових центрів поєднується з їх гнучкістю і пластичністю.

Кора великих півкуль має виражену спеціалізацію нервових центрів. У ній розташовані сенсорні, моторні та асоціативні зони. Сенсорні зони – це проекції периферичних рецепторних полів, або корковий центр аналізаторів. У кожній півкулі є дві зони представництва чутливості: соматична(шкірна та суглобово-м'язова) та вісцеральна(Рецепція внутрішніх органів). Ці зони ще називають першою та другою соматосенсорними зонами. Є також слухові, тактильні та зорові зони.

Зорова зона знаходиться в потиличних частках великих півкуль, слухова – у скроневих, нюхова – в аммоновому розі давньої кори. В області задньої центральної звивини лежить тактильна зона, куди надходять імпульси від рецепторів шкіри, що реагують на дотик та тиск. У премоторної області інтерорецептивна зона отримує аферентні імпульси від внутрішніх органів: подразнення чи видалення цієї зони призводить до зміни дихання, роботи серця, просвіту судин, порушення секреторної і моторної діяльності шлунково-кишкового тракту тощо.

Чим більше рецепторів припадає на якісь рецепторні периферичні поля, тим більшою зоною ця рецепція представлена ​​в корі.

Моторні зони характеризуються строгою локалізацією функцій. Локалізація моторної зони різна і залежить від виду тварин: у м'ясоїдних вона лежить навколо і в глибині хрестоподібної борозни, у овець і кіз – переважно в області верхньої лобової звивини, у свиней – між вінцевою борознаю та передньою гілкою сильвієвої борозни, у коней – збоку від латеральної хрестоподібної борозни, а також у ділянці середньої гілки верхньої сильвієвої борозни.

У моторній зоні зосереджено рухові центри, що посилають сигнали до окремих скелетних м'язів протилежної половини тіла. Сюди надходять та аналізуються імпульси від рецепторів, закладених у товщі м'язів, сухожиллях та суглобах. Тут знаходиться кінцева станція чутливих імпульсів. Розміри рухової кори залежать від виду тварин та здатності організму здійснювати складні рухи.

Асоціативні зони, або вторинні сенсорні зони, оточують первинні сенсорні зони смугою 1...5см. Клітини цих зон відгукуються роздратування різних рецепторів, т. е. ними конвергують аферентні шляхи, які від різних рецепторних систем. Видалення цих зон не тягне за собою втрату даного виду чутливості, але при цьому порушується здатність правильно інтерпретувати значення подразника, що діє.

Аналіз та синтез. Це основний принцип роботи кори великих півкуль. Аналіз - це здатність виділяти окремі елементи із навколишнього середовища. Первинний аналіз починається у рецепторному апараті завдяки спеціалізації рецепторів. Тут відбувається кодування сигналів довкілля в нервові імпульси і посилання їх у центри, що лежать вище. Другий етап аналізу складає рівні таламуса і підкіркових ганглій, а третій - у корі великих півкуль. Сигнали від кожного рецептора досягають певних клітин кори. Число клітин, що залучаються в реакцію, і частота імпульсів у кожній з них широко варіюють залежно від сили, тривалості та крутості наростання подразника. Тому створюються умови, за яких кожному периферичному подразненню відповідає свій просторово-часовий малюнок збудження в корі. Таким чином розпізнаються близькі за виглядом та властивостями подразнення. Це досягається виробленням внутрішнього гальмування, обмеження поширення збудження інші клітини кори.

Синтез подразнень – це зв'язування, узагальнення, поєднання збуджень, що виникають у різних ділянках кори завдяки взаємодії між нейронами. Проявом синтетичної діяльності кори є утворення тимчасових зв'язків, що становлять основу виробітку умовного рефлексу.

Найбільш простою формою аналітико-синтетичної діяльності є вироблення умовного рефлексу при дії якогось одного подразника.

Аналіз та синтез нерозривно пов'язані між собою. Вплив на організм двох окремих подразників – це найбільш примітивні форми аналізу та синтезу. Про складніші форми аналітико-синтетичної діяльності кори півкуль великого мозку можна судити на підставі аналізу комплексних подразнень, що включають ряд компонентів. Для цього як умовний подразник застосовується кілька сигналів, що йдуть один за одним у визначеному порядку; в іншому порядку самі сигнали використовуються без підкріплення. Якщо диференціювання виробляється, це свідчить у тому, що корою півкуль великого мозку сигнали сприймаються як окремо і як сумарно, а й у певної послідовності.

Складні форми синтетичної діяльності кори великого мозку яскраво виражені у явищах, що позначаються поняттями динамічний стереотип.І. П. Павлов говорив, що «динамічний стереотип – це складна врівноважена система внутрішніх процесів великих півкуль, що відповідає зовнішній системі умовних подразників». На стереотип подразнень виробляється стереотип реакцій кори. В наявності динамічного стереотипу можна переконатися, якщо в будь-якому досвіді повторно випробувати дію лише одного з умовних подразників, що входять до системи. Наприклад, виробляється стереотип умов-

них рефлексів слиновиділення на такі умовні подразники, як стукіт, шипіння, дзвінок, світло, а потім застосовується тільки один із подразників - стукіт або дзвінок. Виявляється, ефект буде різним за силою залежно від того, який подразник стояв раніше на цьому місці, тобто застосований подразник дає ефекти, властиві не йому, а тим подразникам, які передували. Вироблений стереотип полегшує діяльність кори як регулюючого органу. Системна діяльність мозку перестав бути суворо постійної: можливі заміни однієї системи інший. У сільськогосподарських тварин динамічний стереотип виробляється у процесі режиму дня, годівлі, утримання та порушення його веде до зриву нервової системи, зниження продуктивності.

Предмет та завдання фізіології вищої нервової діяльності. Зв'язок коїться з іншими науками.

Основні поняття: «безумовний рефлекс», «умовний рефлекс», «вища та нижча нервова діяльність», «психічна діяльність», «сенсорні системи».

Історія розвитку вчення про вищу нервову діяльність.

Сучасні здобутки фізіології вищої нервової діяльності.

Методи вивчення вищої нервової діяльності (у межах практичного заняття).

1. Фізіологія вищої нервової діяльності – це наука про нейрофізіологічні механізми психіки та поведінки, що базується на принципі рефлекторного відображення зовнішнього світу. Це матеріалістичне вчення, яке розкриває закономірності роботи головного мозку, дозволяє пізнати природу та внутрішні механізми навчання, пам'яті, емоцій, мислення та свідомості.

В рамках дисципліни фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем ми з вами вивчатимемо природу умовних та безумовних рефлексів, а також вивчимо закономірності роботи сенсорних систем та їх роль у формуванні психічної діяльності.

Метою дисципліни «Фізіологія ВНД та сенсорних систем» є розкриття закономірностей умовно-рефлекторної діяльності нервової системи, а також вивчення особливостей прийому та переробки інформації у сенсорних системах.

Завдання дисципліни:

З'ясувати нейрофізіологічні механізми умовно-рефлекторної діяльності в організмі;

Розкрити принципи взаємодії процесів збудження та гальмування у нервовій системі;

Виявити особливості функціонування та взаємодії сенсорних систем;

Визначити значення сенсорної інформації у здійсненні психічної діяльності.

Дисципліна "Фізіологія вищої нервової діяльності та сенсорних систем" тісно пов'язана з Фізіологією ЦНС, Психофізіологією та іншими науками.

2. Засновником науки Фізіології вищої нервової діяльності І.П.Павлов. Він уперше відкрив принцип умовно-рефлекторного зв'язку. І.П.Павлов вважав, що в основі вищої нервової та психічної діяльності лежать безумовні та умовні рефлекси.

Безумовний рефлекс – це вроджена видоспецифічна реакція організму, рефлекторно що у відповідь специфічний вплив подразника, на вплив біологічно значущого (біль, їжа, тактильне подразнення тощо.) стимулу, адекватного даного виду діяльності. Безумовні рефлекси пов'язані з життєво важливими біологічними потребами та здійснюються у межах стабільного рефлекторного шляху. Вони становлять основу механізму врівноваження впливів довкілля на організм. Безумовні рефлекси виникають на безпосередні сенсорні ознаки адекватного їм подразника і може бути викликані порівняно обмеженим числом подразників довкілля.

Умовний рефлекс – це індивідуально набута реакція організму раніше індиферентний подразник, відтворює безумовний рефлекс. В основі умовного рефлексу лежить формування нових або модифікація існуючих нервових зв'язків, що відбуваються під впливом змін зовнішнього та внутрішнього середовища. Це тимчасові зв'язки, які гальмуються під час скасування підкріплення, зміни ситуації. Вивчаючи особливості розвитку мозкових структур у різних тварин І.П.Павлов дійшов висновку, що в процесі еволюції тварин співвідношення вроджених та набутих реакцій закономірно змінюється: у поведінці безхребетних та нижчих тварин уроджені форми діяльності переважають над набутими, а у більш розвинених тварин починають домінувати індивідуально набуті форми поведінки, які безперервно розвиваються, ускладнюються та удосконалюються. Виходячи з цього І.П.Павлов вводить поділ понять вищої нервової діяльності та нижчої нервової діяльності. Вища нервова діяльність визначалася їм як умовнорефлекторна діяльність провідних відділів головного мозку (у людини та тварин – великих півкуль), що забезпечують адекватні та найдосконаліші відносини цілого організму до зовнішнього світу, тобто. поведінка. Нижча нервова діяльність визначена ним як діяльність нижчих відділів головного та спинного мозку, які завідують діяльністю систем організму між собою.

Крім того, Павлов також запровадив поняття «психічної діяльності» – це якісно новий, вищий, ніж умовно-рефлекторна поведінка, рівень вищої нервової діяльності, властивий людині. Психічна діяльність людини полягає у побудові складніших нервових моделей навколишнього світу, а й у виробництві нової інформації, різних форм творчості. Незважаючи на те, що багато проявів психічного світу людини виявляються відірваними від безпосередніх стимулів зовнішнього світу і здаються такими, що не мають під собою реальних об'єктивних причин, немає сумніву, що початковими факторами, що їх запускають, є цілком детерміновані явища і предмети. Ця ідея була вперше висловлена ​​І.М.Сєченовим у вигляді тези «всі акти свідомої та несвідомої діяльності людини за способом походження – суть рефлекси».

Суб'єктивність психічних процесів полягає в тому, що вони є властивістю індивідуального організму і не можуть існувати поза конкретним індивідуальним мозку з його периферичними нервовими закінченнями та нервовими центрами і не є абсолютно точною дзеркальною копією навколишнього нас реального світу.

Найпростішим психічним елементом у роботі мозку є відчуття. Воно виникає як результат просторово-часового розподілу патерну збудження та служить елементарним актом, який з одного боку пов'язує нашу психіку із зовнішнім впливом, а з іншого – є елементом складних психічних процесів. Відчуття – це усвідомлена рецепція, отже у ньому присутній певний елемент свідомості та самосвідомості.

В даний час фізіологія вищої нервової діяльності визначилася як наука про мозкові механізми поведінки та психіки.

Провідна роль сприйнятті навколишньої людини і тварин дійсності належить сенсорним системам. Згідно з визначенням, запропонованим І.П.Павловим, сенсорною системою називають частину нервової системи, що складається з сприймаючих елементів – сенсорних рецепторів, які отримують стимули із зовнішнього або внутрішнього середовища, нервових шляхів, що передають інформацію від рецепторів у мозок, та тих частин мозку, які переробляють та аналізують цю інформацію. Передача сенсорних сигналів супроводжується багаторазовим їх перетворенням і завершується вищим аналізом і синтезом (пізнання образу), після чого формується реакція у відповідь організму.

3. Перші згадки про сутність психіки зустрічаються ще у давньогрецьких та римських учених. Саме слово psychios – душевний має грецьке коріння.

У світовій науці нині сформувалася ціла сфера досліджень, що отримала назву нейронауки (neuroscience). Вона є джерелом живлення для розуміння вищих функцій головного мозку. До речі, терміну „вища нервова діяльність” у нашій літературі найближче відповідає термін „cognitive neuroscience” в англомовній літературі.

Однак повернемося сьогодні. Які ж відкриття надали найбільший впливна розвиток фізіології вищої нервової діяльності?

На перше місце можна поставити повне розуміння фізико-хімічних процесів, що становлять основу збудження та його проведення нервовими волокнами, а також процес гальмування в нейронах. Нобелівська преміяанглійських фізіологів А. Ходжкіна, А. Хакслі та Дж. Екклза (1963 р.) Основні знання були отримані ще на початку XX ст., саме тоді була сформульована "мембранна теорія" (Ю. Бернштейн), яка і послужила основою для розвитку досліджень у цій галузі.

Іншим найважливішим відкриттям було вивчення процесів синаптичного проведення, тобто. передачі сигналів від нейрона до нейронів чи інших клітин організму. Зараз виникло повне переконання в тому, що в основі навчання (замикання тимчасового зв'язку, за І.П. Павловим), пам'яті, психічних захворювань та багатьох інших процесів, пов'язаних із вищою нервовою діяльністю, лежать синаптичні процеси. Успіхи, досягнуті в дослідженнях на біологічних моделях навчання, – простих нервових системах молюсків, комах та інших безхребетних тварин, а також на прижиттєвих зрізах головного мозку (новонароджені миші, щури, морські свинки), потенціації (моно- та гетеросинаптичній) та інших. Ідеологія таких досліджень заснована на основній ідеї І.П. Павлова - багаторазове поєднання двох подразників призводить до торування шляху в нервовій системі, що їх пов'язує. Ця ідея у 50-х роках була переформульована американським теоретиком Д. Хеббом для нейрона та отримала назву – синапса Хебба.

Роботи у галузі нейрогенетики. Розуміння того, що в окремих типах клітин при синаптичній активації відбувається експресія ранніх генів, які через відповідні промотори включають роботу пізніх генів відбувається синтез білка, який вбудовується в постсинаптичну мембрану. Від постсинаптичного нейрона може проходити інформаційний сигнал (наприклад молекули оксиду азоту або арахідонової кислоти) на пресинаптичний нейрон. Відкриття сьогодення є, мабуть, лише початком розуміння процесів синаптичної пластичності. Це безумовна точка зростання сучасного наукового знання у галузі фізіології вищої нервової діяльності.

До важливих досягнень останніх десятиліть слід віднести виявлення локусів геному, відповідальних за синтез низки біологічно активних речовин (гормонів, нейропептидів, медіаторів), що у діяльності нервової системи. Надзвичайно важливими є дослідження генетичних аспектів диференціювання окремих елементів нервової тканини ( різних типівглії та нейронів з різною хімічною специфічністю) з клітин первинного епітелію нервової трубки. Зараз цілком очевидно, що нейрони в генетичному плані – це дуже активні клітини: наприклад, відома поліплоїдія нейронів у нервовій системі як безхребетних, так і вищих ссавців.

Наступна проблема, яка впливає на накопичення знань у галузі фізіології вищої нервової діяльності, -онтогенез процесів вищої нервової діяльності. З робіт етологів на виводкових і гніздових пташенятах стало очевидним, що формування видоспецифічної поведінки (наприклад, спів, слідування за матір'ю, вибір статевого партнера та деякі інші) відбувається тільки в так звані чутливі періоди розвитку. Це явище К. Лоренц назвав імпринтингом (зображенням). Зараз очевидно, що це біологічний принцип формування нейронних структур – у певні періоди онтогенезу (пренатального та постнатального) вони формуються під впливом

зовнішніх (а можливо і внутрішніх) сигналів. Це вірно і для вищих ссавців, включаючи людину. Наприклад, новонароджений народжується приблизно з 1/4 ваги головного мозку дорослої людини, але з повним набором нейронів. Потім починається довгий шлях, близько двох десятків років, до статевого дозрівання, протягом якого набувають знання, необхідні для подальшого життя. В основі цього процесу лежить навчання або його часто називають раннім вихованням. Наприклад, предметний зір у людини формується до 15 років її життя. Виявилося, що якщо в цей період у людини було порушено зір внаслідок катаракти, то після відновлення зору в пізнішому віці не формується предметний зір. Мова формується у період приблизно до 4 років. Відсутність мовної практики, наприклад, у туговухих дітей, призводить до "ефекту Мауглі".

Таких прикладів багато. Це надзвичайно важлива галузь фізіології вищої нервової діяльності, що має практичні проекції у медицину, а й педагогіку, і навіть соціологію. Зараз добре відомо, що соціальні формиповедінки, наприклад у мавп, також формуються в ранній період розвитку дитинчати. Можна привести широко відомі роботи X. Харлоу з виховання дитинчат на чучелах, що призводило до незворотних порушень материнської поведінки у самок, які стали дорослими: до своїх дитинчат вони ставилися як до неживим предметам, що часто призводило до загибелі дитинчати.

Величезних успіхів досягли дослідження функцій окремих структур та систем головного мозку. Це передусім пов'язані з розвитком методів дослідження. За цей час удосконалилися поведінкові методики, з'явився величезний арсенал інструментальних методів (чисельні модифікації електрофізіологічних методик – мікроелектродних до клінічних, а також цілий набір томографічних). В галузі експериментальної морфології з'явилося величезне розмаїття прижиттєвих барвників для нейронів, методи з використанням моноклональних антитіл для ідентифікації рецепторів до нейромедіаторів та багато інших.

Помітні успіхи досягнуто у сфері фізіології сну. Класичні дослідження Г. Мегуна, Д. Моруцці (1949) та ін. остаточно вирішили проблему фізіології сну на користь ретикулярних структур мозкового стовбура.

Дослідження лімбічної системи є основою основних проблем фізіології вищої нервової діяльності – таких, наприклад, як мотивації, емоції, підкріплення. Все це має безпосереднє відношення до формування як інстинктивної (безумовнорефлекторної), так і умовнорефлекторної поведінки як тварин, так і людини. Зараз очевидно, що це механізми нейроэндокринной регуляції, що у основі сезонних форм поведінки, репродуктивного поведінки та багатьох інших типів поведінки, нерозривно пов'язані з фізіологією структур лімбічної системи.

До глобальних проблем фізіології вищої нервової діяльності, які були сформульовані ще І.П. Павловим належить фізіологія другої сигнальної системи. Зараз цілком очевидно, що в основі цієї функції лежить асиметрія півкуль головного мозку. На це безпосередньо вказують відкриття у минулому столітті моторного та сенсорного центрів мови у лівій півкулі у правшів (П. Брока, К. Верніке). Високорозвинені мови є у перетинчастокрилих, китоподібних та інших тварин. Шимпанзе можна навчити мові глухонімих або іншим способом сигналізації. Але всі ці мови не йдуть у жодне порівняння з мовою людини. Можливо, це з тим, що у людини існують " вроджені граматики " за М. Хомському, тобто. вроджена здатність засвоювати мову.

Слід перерахувати найголовніші якості мови. Насамперед це можливість подвоєння навколишнього світу – ліва півкуля здійснює логічну копію, а праву – образну. Другим властивістю мови є опанування пам'яттю, як поточної, а й історичної. Саме завдяки цьому з'явилася наша цивілізація, яка продовжує швидко накопичувати знання. Слід зазначити, що поява мови - це унікальне явище у природній історії Землі.

Нейронауки зараз підійшли до тієї точки, коли стає можливим вирішити проблему свідомості серед інших наукових проблем. Водночас нині не можна стверджувати, чи є біологічні предтечі цієї функції. Наприклад, П.В. Симонов вважає, що "...свідомість визначається як знання, яке за допомогою слів, математичних символів та узагальнюючих образів художніх творів може бути передано, може стати надбанням інших членів суспільства. Свідомість – це знання разом із кимось (порівняй зі співчуттям, усвідомити – означає набути потенційної можливості повідомити, передати своє знання іншому, у тому числі іншим поколінням у вигляді пам'яток культури...". Інакше кажучи, свідомістю має лише людина. Проте, досить складний семантичний аналіз може проходити без участі свідомості. Наприклад, феномен "сліпо-зрячих" хворих. Це люди, які отримали великі мозкові травми у сфері кіркової проекції зору. Самі вони характеризують себе як "сліпих", але вони здатні скопіювати малюнок, але не здатні зрозуміти "що намальовано?" Відповідно до концепції A.M. Іваницького для акту відчуття як психічного феномена необхідний синтез сенсорної інформації із слідами пам'яті. Активація слідів пам'яті відбувається за умовним умовним рефлексом. Зіставлення сенсорної та несенорної інформації забезпечується механізмом повернення збудження з підкіркових центрів емоцій та мотивацій, а також інших відділів кори, включаючи асоціативні зони, в область первинної проекції цього аналізатора. У разі "сліпо-зрячих", через відсутність зони первинної проекції таке накладення неможливе і усвідомлення зорового

образу не відбувається. Свідомість та інші психічні феномени є найвищим рівнем діяльності мозку, але у біологів не повинно бути сумнівів, що вони є результатом нейробіологічних процесів мозку. Проблема полягає у детальному поясненні, як у цих випадках працює мозок. Можна вважати, що вирішення проблеми свідомості складе найважливіші відкриття сьогодення.

На початку XX ст. І.П. Павлов визначив предметом фізіології вищої нервової діяльності дослідження вищих (психічних) форм діяльності мозку. Клітинкою цієї діяльності було виділено умовний рефлекс – у ньому відбивається весь складний світпроцесів вищої нервової діяльності Розмірковуючи на цю тему, Л.Г. Воронін запропонував виділяти філогенетичні рівні вищої нервової діяльності: доумовнорефлекторні (сумаційний рефлекс та інші форми змін збудливості нервової системи), нестійкий умовний рефлекс (починаючи з круглих черв'яків), стійкий умовний рефлекс (починаючи з кільчастих черв'яків), складні , як ланцюгові умовні рефлекси, перенесення, рефлекси n-го порядку та багато інших; нарешті, абстрактно-логічні умовні зв'язки, що визначають абстрактно-логічні функції мозку вищих ссавців, насамперед людини. Таким чином, психогенез зароджується ще у тварин із досить простою нервовою системою. Л.В. Крушинський виділив ще один тип вищої нервової діяльності, не умовно-рефлекторної - розумову діяльність, яка на думку автора стала біологічною предтечею інтелекту. Ця форма вищої нервової діяльності є тільки у вищих ссавців та деяких сімействах птахів. Якщо говорити про людину, то її мозок як продукт біологічної еволюції має особливості, які різко виділяють його з інших ссавців. Перелічимо основні їх.

Збільшення розмірів (по індексу цефалізації) мозку. Особливо значно збільшується площа кори великих півкуль за рахунок величезного розростання асоціативних областей. Виражена асиметрія півкуль. Кожна півкуля створює свій світ, і, можливо, має свою власну свідомість. Це особливо яскраво видно у клініці мозкової травми. Емоції стали системою мотивацій, замінивши у сенсі біологічне підкріплення. Все це завдяки розвитку лімбічної системи структур головного мозку. Дуже тривале дитинство. Нагадаємо, дитина з'являється на світ з повним набором нейронів, але вага його мозку становить приблизно лише 1/4 від ваги мозку дорослої людини. Збільшення ваги мозку відбувається за рахунок утворення зв'язків нейронів між собою. Саме в цей період формується цивілізована людина. Екстракортикальна локалізація психічних функцій. Це означає, що ми вступили у вік ноосфери (знань), про що пророче ще на початку нашого століття писав В.І. Вернадський. Основою цього є екстракортикальна (за Виготським) будова мовної функції, що становить основу другої сигнальної системи. Саме завдяки цій властивості наша цивілізація накопичує знання. Завдяки унікальним властивостям другої сигнальної системи людина безперервно винаходить все нові і нові інформаційні технології- Починаючи з винаходу писемності і закінчуючи в наш час створенням "всесвітньої павутини" (інтернету). Все це може вказувати, що природна еволюція Землі, розпочавши з геохімічної еволюції, пройшла довгу біологічну еволюцію, в результаті якої з'явилася найвища нервова діяльність (психіка), але з появою людини еволюція Землі набула нової фази – фази ноогенезу. І все це предмет вивчення фізіології вищої нервової діяльності!