Висшата нервна дейност се осъществява благодарение на два механизма: инстинкти и условни рефлекси.

инстинкти- това са най-сложните вродени верижни безусловни рефлексни реакции, които се проявяват главно поради активността на подкоровите ядра (бледо ядро ​​и стриатум) и ядрата на диенцефалона (оптични туберкули и хипоталамус). Инстинктите са еднакви при животни от един и същи вид, предават се по наследство и са свързани с жизнените функции на организма - хранене, защита, размножаване.

Условни рефлекси- Това са индивидуални, придобити рефлекторни реакции, които се развиват на базата на безусловни рефлекси. Те се осъществяват основно чрез дейността на КГМ.

IP Павлов разделя условните рефлекси на естествени и изкуствени.

естествени условия рефлексиобразуванидо естественокачества (свойства) на безусловни стимули. Например, формирането на условен хранителен рефлекс към миризмата, вида на храната.

Изкуствени условни рефлексиобразувани от различни изкуствени стимулиЗа даден безусловен рефлекс (светлина, звук,миризма, промянатемпература и др.). Условен сигналможе да стане всекипромяна във външната средаили вътрешно състояние на тялото.

Инхибиране на условни рефлекси.Условните рефлекси не само се развиват, но и изчезват при определени условия. IP Павлов разграничава два вида инхибиране на условните рефлекси: безусловно и условно.

Безусловно спиране е вродена, може да се прояви във всеки отдел на централната нервна система. Безусловното инхибиране може да бъде външно и трансцендентално. Външенинхибирането възниква под въздействието на нов стимул, който действа едновременно с условния сигнал. Външният стимул трябва да е по-силен – доминиращ. Например, болковото дразнене на кожата при куче може рязко да инхибира хранителните условни рефлекси. Положителната стойност на външното инхибиране е, че тялото преминава към нов, по-важен в момента тип рефлексна дейност.

Екстремно спираневъзниква при значително увеличаване на силата или продължителността на условния сигнал. В този случай условният рефлекс рязко отслабва или напълно изчезва. Например, при куче е развит слюнчен условен рефлекс към звънец. Ако постепенно увеличавате силата на условния сигнал (звънец), тогава в началото количеството на секретираната слюнка се увеличава. С по-нататъшно увеличаване на силата на кондиционирания сигнал, отделянето на слюнката намалява и накрая напълно се инхибира..

По своята същност трансценденталната инхибиция е песимална. Той изпълнява защитна функция, предотвратявайки изчерпването на нервните клетки.

Трансмаргиналното инхибиране се развива по-лесно с намаляване на лабилността, ефективността на невроните на мозъчната кора, например след тежко инфекциозно заболяване, при възрастни хора и др.

Условно (вътрешно) спиранехарактерен само за CGM клетки. Това инхибиране, подобно на условните рефлекси, се развива. Основното условие за проява на вътрешно инхибиране е неподсилването на условния стимул от безусловния. Например, ако кучето е развило силен слюнчен условен рефлекс към светлина и след това условният сигнал (светлина) се прилага многократно изолирано без подсилване (без да се дава храна), тогава слюноотделянето постепенно намалява и накрая спира.Условният рефлекс избледня - екстинктивно инхибиране. Подсилването на условния сигнал с безусловен стимул възстановява условния рефлекс. Въпреки това, дори и при липса на подкрепление, условният рефлекс може да се появи отново след почивка, при наличие на положителни емоции. Това явление е наименувано освобождаване на условно рефлекси. Крехките, наскоро развити условни рефлекси избледняват по-бързо и по-лесно. Поради инхибирането на екстинкцията тялото се освобождава от ненужни условни рефлекси, които са загубили своята сигнална стойност.

Значението на инхибирането на условните рефлекси.Благодарение на инхибирането на условните рефлекси се постига точна и съвършена адаптация на организма към условията на съществуване, балансирането на организма с околната среда, осъществява се аналитичната и синтетична дейност на мозъка.

Значението на условните рефлекси.Условните рефлекси имат сигнално (приспособително) значение за организма. Те предупреждават човек или животно за опасност, уведомяват го за близостта на храната и т.н. В борбата за съществуване животното оцелява, при което условните рефлекси се формират по-бързо и по-лесно.

И. П. Павлов, характеризирайки значението на условните рефлекси, подчертава, че условните рефлекси изясняват, усъвършенстватИ усложняват отношениятаорганизъм с околната среда.вериги се крият най-сложните условни рефлексиосновата на формациятадисциплини, учебни процесии учене.

Съгласуваност в работата на кората на главния мозък.

Адаптирането на организма към сложна система от различни стимули се осъществява с помощта на условнорефлекторната дейност на CGM. Едно от проявленията на тази дейност е формирането на динамичен стереотип.

динамичен стереотип- стабилна последователност от условни рефлекси, разработени и фиксирани в мозъчната кора на човек или животно, развити в резултат на многократно излагане на следните условни сигнали в определен ред.

За да се формира динамика стереотип, На организъм комплексът трябва да работи стимули в определен ред и чрез определени времеви интервали (външни стереотип) . Така, например, едно куче развива условно слюнчен рефлекс върху комплекс, състоящ се от три стимула: звънец, леко и механично дразнене на кожата. Ако промените реда на действие на стимулите или интервала между тях, дори за 15 s, клетките на мозъчната кора се нарушават: условният рефлекс избледнява или напълно изчезва, инхибира се.

По време на развитието на динамичен стереотип в централната нервна система възниква подходящо разпределение на процесите на възбуждане и инхибиране. В резултат на това в човек или животно възниква свързана верига от условни и безусловни рефлекси (вътрешни динамичен стереотип). Стереотипът се нарича динамичен, защото може да бъде разрушен и преформиран, когато условията на съществуване се променят. Неговото преструктуриране понякога протича много трудно и може да предизвика развитие на невроза (нарушения във функциите на висшата нервна дейност). С голяма трудност разрушаването на динамичен стереотип и формирането на нов се случва при възрастни хора, при които нервните процеси са неактивни и отслабени.

Преструктурирането на динамичния стереотип се наблюдава в живота на всеки човек в различни възрастови периоди поради промени в условията на живот: приемане на детето в училище, промяна на училището в специална образователна институция, преход към самостоятелна работа и др. Голяма роля в улесняването на преструктурирането на динамичния стереотип в човек принадлежи на социалния начин на живот, както и навременната помощ от родители, възпитатели, учители.

При наличие на динамичен стереотип условните рефлекси протичат по-лесно и автоматично. Динамичният стереотип е в основата на развитието на различни навици, умения, автоматични процеси в трудовата дейност. В резултат на това един опитен работник изпълнява обичайната си работа по-бързо и с по-малко умора от начинаещия. Динамичният стереотип определя характера на поведението на животните и хората в околната среда.

Взаимоотношения на процесите на възбуждане и инхибиране в CGM.

Най-сложните взаимоотношения между организма и различните условия на живот се постигат благодарение на най-фините взаимодействия на основните нервни процеси - възбуждане и инхибиране - в централната нервна система и особено в невроните на кората на главния мозък.

Самото възбуждане не може да осигури нормалното функциониране на тялото. Неограниченото възбуждане (липса на инхибиране) постепенно ще доведе до изтощение на нервната система и смърт на тялото. Ако само процесът на инхибиране постоянно съществуваше в нервната система, тогава организмът би се оказал нежизнен, неспособен да реагира на всички сигнали, идващи от външната и вътрешната среда.

Нервните процеси са обект на определени модели: облъчване, концентрация и индукция. Нервните процеси имат способността да се разпространяват (излъчват) и след това да се събират (концентрират) в областта на централната нервна система, където са възникнали.

Процесите на възбуждане и инхибиране са взаимосвързани според принципа на индукция (индукция). Разграничете взаимната и последователната индукция.

Взаимна индукция.Когато възникне фокус на възбуждане или инхибиране в централната нервна система по периферията, настъпва промяна във функционалните свойства на нервните клетки. Около мястото на възбуждане, възбудимостта и лабилността на невроните намалява и процесът на инхибиране лесно се развива в тези клетки (фокусът на възбуждане предизвиква зона на инхибиране). Това явление е наименувано отрицателна взаимна индукция. Пример за такова състояние на нервните процеси е връзката между центровете за преглъщане и дишане. Когато центърът за преглъщане се стимулира, дейността на дихателния център се инхибира и дишането се забавя.

По периферията на мястото на инхибиране активността на нервните клетки се увеличава и процесът на възбуждане лесно възниква в тези неврони (фокусът на инхибирането предизвиква зона на възбуждане). Това явление е наименувано положително взаимно индукция.

Последователна индукция.Възбуждането, възникнало в невроните, след известно време в същите нервни клетки, последователно се заменя с инхибиране и обратно, инхибирането се превръща в възбуждане. Пример за този тип индукция е смяната на бодърстване и сън.

ОСОБЕНОСТИ НА ВИСШАТА НЕРВНА ДЕЙНОСТ НА ЧОВЕКА.

ПЪРВА И ВТОРА СИГНАЛНА СИСТЕМА.

Разграничете първата и втората сигнална система. Първата сигнална система присъства при хората и животните. Дейността на тази система се проявява в условни рефлекси, които се формират към всякакви стимули от външната среда (светлина, звук, механично дразнене и др.), С изключение на думата. При човек, живеещ в определени социални условия, първата сигнална система има социална конотация.

Условните рефлекси на първата сигнална система се формират в резултат на активността на клетките на мозъчната кора, с изключение на челната област и областта на мозъчния отдел на речево-моторния анализатор. Първата сигнална система при животните и хората осигурява специфично за предмета мислене.

Възниква и се развива втората сигнална система V в резултат на трудадейности човекът и появата на речта. Трудът и речта допринесоха за развитието на ръцете, мозъка и сетивните органи.

Дейността на втората сигнална система се проявява в условните речеви рефлекси. Може да не виждаме даден обект в момента, но устното му обозначение е достатъчно, за да си го представим ясно. Втората сигнална система осигурява абстрактно мислене под формата на концепции, преценки, заключения.

Речевите рефлекси на втората сигнална система се формират поради активността на невроните във фронталните области иобласти на двигателната речанализатор. Периферен отделтова анализаторът е представен от рецептори,които се намират V словопроизнасянетела (рецептори в ларинкса,меко небце, език и др.). От рецепторите пристигат импулсиот релевантниаферентни пътища в мозъчната част на речево-моторния анализатор, която е сложна структура, включваща няколко области на мозъчната кора. Особено е функцията на двигателния говорен анализатортясно свързано с дейности на моторни, зрителни и звукови анализатори. Речевите рефлекси, както и обикновените условни рефлекси, се подчиняват на същите закони. Думата обаче се различава от стимулите на първата сигнална система по това, че е многообхватна. Добрата дума, казана навреме, допринася за доброто настроение, повишава работоспособност, но една дума може трудно се наранява човек. Особено това се отнася до взаимоотношенията между пациентите хора и медицински работници. небрежно казано дума V присъствие болен от за заболяването му може значително да влоши състоянието му.

Животните и хората се раждат само с безусловни рефлекси. В процеса на растеж и развитие се образуват условни рефлексни връзки на първата сигнална система, единствената при животните. В човека на базата на първата сигнална система постепенно се формират връзки на втората сигнална система, когато детето започне да говори и да опознава заобикалящата го действителност.

Втората сигнална система е висшият регулатор на различни форми на поведение на човека в заобикалящата го природна и социална среда.

Втората сигнална система обаче правилно отразява външния обективен свят само ако постоянно се запазва нейното координирано взаимодействие с първата сигнална система.

ВИДОВЕ ВИСША НЕРВНА ДЕЙНОСТ.

Типът висша нервна дейност трябва да се разбира като набор от свойства на нервните процеси, дължащи се на наследствените характеристики на даден организъм и придобити в процеса на индивидуалния живот.

И. П. Павлов основава разделянето на нервната система на типове на три свойства на нервните процеси: сила, баланс и подвижност (възбуждане и инхибиране).

Под властта на нервните процесиразбират способността на клетките на мозъчната кора да поддържат адекватни реакции на силни и свръхсилни стимули.

Под уравновесеносттрябва да се разбере, че процесите на възбуждане и инхибиране са еднакво изразени по сила. Подвижност на нервните процесихарактеризира скоростта на прехода на процеса на възбуждане в инхибиране и обратно.

Въз основа на изследването на характеристиките на нервните процеси И. П. Павлов идентифицира следните основни типове нервна система: два крайни и един централен тип. Екстремните типове са силно неуравновесени и слабо инхибиращи.

Силен неуравновесен тип.Характеризира се със силно изразени неуравновесени и подвижни нервни процеси. При такива животни процесът на възбуждане преобладава над инхибирането, поведението им е агресивно (невъздържан тип).

Слаб тип спирачка.Характеризира се със слаби неуравновесени нервни процеси. При тези животни преобладава процесът на инхибиране, те са страхливи, попадат в непозната среда; подвиват опашката си, крият се в ъгъла.

Централен типХарактерни са силни и уравновесени нервни процеси, но в зависимост от тяхната подвижност се разделя на две групи: силен уравновесен подвижен и силен уравновесен инертен тип.

Силно балансиран подвижен тип.Нервните процеси при такива животни са силни, балансирани и подвижни. Възбуждането лесно се заменя с инхибиране и обратно. Това са привързани, любознателни, интересуващи се от всичко животни (жив тип).

Силен балансиран инертен тип.Този тип животни се отличават със силни, балансирани, но неактивни нервни процеси (спокоен тип). Процесите на възбуждане и особено на инхибиране се променят бавно. Това са инертни, заседнали животни. Между тези основни типове на нервната система има преходни, междинни типове.

Основните свойства на нервните процеси се предават по наследство. Нар. съвкупността от всички гени, присъщи на даден индивид генотип.В процеса на индивидуален живот под влияние заобикаляща средагенотип претърпява определени промени, в резултат на което фенотип- съвкупността от всички свойства и характеристики на индивида на определен етап от развитието. Следователно поведението на животните и хората в околната среда се определя не само от наследствените свойства на нервната система, но и от влиянията на външната среда (възпитание, обучение и др.). При определяне на видовете висш нервна дейностпри хората е необходимо да се вземе предвид връзката между първата и втората сигнална система. Въз основа на тези разпоредби И. П. Павлов изтъкна четири основни вида, използвайки терминологията на Хипократ за обозначаването им: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.

Холерик- силен, неуравновесен тип. Процесите на инхибиране и възбуждане в кората на главния мозък при такива хора се характеризират със сила, подвижност и дисбаланс, преобладава възбуждането. Това са много енергични хора, но възбудими и избухливи.

меланхоличен- слаб тип. Нервните процеси са небалансирани, неактивни, преобладава процесът на инхибиране. Меланхоликът вижда във всичко и очаква само лошото, опасното.

сангвиник- силен, балансиран и подвижен тип. Нервните процеси в кората на главния мозък се характеризират с голяма сила, уравновесеност и подвижност. Такива хора са весели и ефективни.

Флегматичен човек- силен и балансиран инертен тип. Нервните процеси са силни, балансирани, но неактивни. Такива хора са равномерни, спокойни, упорити и трудолюбиви.

Отчитайки особеностите на взаимодействието на първата и втората сигнални системи, И. П. Павлов допълнително идентифицира три истински човешки типа.

Артистичен тип.При хората от тази група, според степента на развитие, първата сигнална система преобладава над втората; в процеса на мислене те широко използват сетивни образи на заобикалящата действителност. Много често това са художници, писатели, музиканти.

Мислен тип.При лицата от тази група втората сигнална система значително преобладава над първата, те са склонни към абстрактно, абстрактно мислене и често са математици и философи по професия.

Среден тип.Характеризира се с еднаква стойност на първата и втората сигнална система във висшата нервна дейност на човека. Повечето хора принадлежат към тази група.

СЪЗНАНИЕ.

Съзнание- това е субективният свят на човек от най-простите елементарни усещания до абстрактното мислене.Същността на съзнанието е отражение на обективно съществуващия материален свят.

Свойството на отражение е присъщо на всяка материя (органична и неорганична). Съзнанието възниква само в най-високите степени на своето развитие в човека. Съзнанието се характеризира с активно отразяване на заобикалящата действителност. Гръбначният мозък и другите части на централната нервна система също имат отразяваща функция, но тя все още няма качеството на психично отражение. Само мозъчната кора изпълнява най-висшата отразяваща функция - умствената дейност. Съдържанието на съзнанието е светът около нас. За възникването на съзнанието е необходимо да се повлияе на стимулите от външния свят върху рецепторите на тялото.

Съзнанието помага на човек да познава свойствата, качествата на предметите, явленията, да разбира техните вътрешни модели, да отделя същественото от несъщественото.

За първи път през 1878 г. в своя труд "Елементи на мисълта" И. М. Сеченов подчертава, че човешкото съзнание е функция на мозъка. И. П. Павлов разкри физиологичните механизми, чрез които се осъществява отражателната дейност на мозъка. Те включват: 1) вериги от най-сложните безусловни рефлекси (инстинкти, афекти, нагони), които са в основата на умствената дейност; 2) вериги от условни рефлекси (с изключение на условните рефлекси), поради които организмът е широко адаптиран към околната среда, възникват усещания, възприятия и идеи. Те представляват единствената сигнална система при животните и първата сигнална система при човека, която определя конкретното мислене; 3) вериги от речеви условни рефлекси, които са в основата на втората сигнална система, която е налична само при хората и е в основата на абстрактното мислене. При възникването на съзнанието голяма роля принадлежи на ретикуларната формация, която регулира дейността на клетките на мозъчната кора.

ПАМЕТТА, НЕЙНОТО ЗНАЧЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧНИ МЕХАНИЗМИ.

памет- способността на живите същества да възприемат, избират, съхраняват и използват информация за формиране на поведенчески реакции. Паметта е неразделна част от умствената дейност. Помага за използване от животни и хоравашия минал опит и индивидуални) и се адаптираткъм условията на съществуване. единот механизмите на паметта са условни рефлекси, главно следи.

Според съвременните представи има краткосрочен и дългосрочен план памет. Краткотрайното отпечатване в кората на главния мозък на следи от дразнения се извършва поради кръвообращението на нервите.импулси по затворени невронни вериги. Можепродължават от няколко секунди до 10-20 минути. Дългосрочното задържане на временни връзки (дългосрочна памет) се основава на молекулярни и пластични промени, които се случватв синапсите и евентуално в себе си нервни клетки в мозъка. Поради дълготрайнипаметта може да бъде дълга, понякога всички живот, остават следи от предишни раздразнения. Определена роля във формирането на паметта принадлежи на емоции. При емоционална възбуда се увеличава циркулацията на нервните импулси по веригите на невроните.

Невроните на CGM, ретикуларната формация на мозъчния ствол, хипоталамичната област, лимбичната система, особено хипокампусът, участват във формирането на паметта.

ФИЗИОЛОГИЯ НА СЪНЯ.

Сънят е физиологична нужда на тялото. Заема около 1/3 от живота на човек. По време на сън се наблюдават редица промени във физиологичните системи на човек: липсва съзнание и реакции към много стимули от околната среда, двигателните рефлексни реакции са рязко намалени и условно рефлекторната активност на тялото е напълно инхибирана. Установени са значителни промени в активността на вегетативните функции: сърдечната честота и кръвното налягане намаляват; дишането става по-рядко и повърхностно; интензивността на метаболизма намалява и телесната температура леко намалява; дейността на храносмилателната система и бъбреците намалява. По време на дълбок сън се наблюдава намаляване на мускулния тонус. При спящ човек повечето от мускулите се отпускат напълно.

Характерни са промените в биоелектричната активност на мозъка по време на сън. Анализът на електроенцефалограмата показва, че сънят е хетерогенно състояние. Необходимо е да се прави разлика между сън А, бавен или ортодоксален сън (в електроенцефалограмата преобладават бавни делта вълни с висока амплитуда) и сън Б, бърз или парадоксален сън (чести вълни с ниска амплитуда, наподобяващи бета ритъм, се записват на електроенцефалограмата). Ако човек се събуди по това време, тогава той обикновено съобщава, че е сънувал.

При хората честотата на съня и будността е синхронизирана с ежедневната смяна на деня и нощта. Възрастен спи веднъж на ден, обикновено през нощта, такъв сън се нарича еднофазен. При децата, особено при малките, сънят е полифазен.

Нуждата от сън е свързана с възрастта. Новородените спят до 20-23 часа на ден; деца 2-4 години - 16 часа; 4-8 години - 12 часа; 8-12 години - 10 часа; 12-16 години - 9 часа; възрастните спят 7-8 часа.

Механизъм за сън.Има няколко теории, обясняващи физиологичната същност на съня. Всички теории за съня могат да бъдат разделени на две групи: хуморални и нервни.

Сред хуморалните теории най-широко разпространена е теорията за „сънните отрови” („самоотравянето”). Според тази теория сънят е резултат от самоотравяне на мозъка от метаболитни продукти, които се натрупват по време на будност (млечна киселина, въглероден диоксид, амоняк и други).

През последните години интересът към хуморалните (химически) теории за съня се увеличи. Това се дължи на факта, че е изолирано и синтезирано специално вещество (полипептид с ниско молекулно тегло), чиято поява допринася за настъпването на съня, хипногенния фактор. Серотонинът също е естествен хипногенен фактор.

И. П. Павлов създаде вертикална теория на съня. Развитието на естествен физиологичен сън е свързано с дейността на невроните в кората на главния мозък. В работещите неврони на мозъчната кора постепенно се развива умора, което създава условия за началото на процеса на инхибиране, което допринася за възстановяването и почивката на нервните клетки. Първоначално инхибирането възниква в повече или по-малко ограничена група клетки в мозъчната кора. Ако инхибирането не срещне пречка под формата на силен фокус на възбуждане, то излъчва, покривайки цялата кора и се разпространява в подкоровите центрове.

IP Pavlov разграничава активен и пасивен сън. активен сънвъзниква под въздействието на дългодействащи монотонни стимули (приспивна песен, звук на колелата на движещ се влак и др.). пасивен сънсе развива, когато потокът от нервни импулси към кората на главния мозък е ограничен.

В клиничната практика са известни случаи на настъпване на продължителен сън при пациенти с нарушена функция на анализатора. Домашният терапевт С. П. Боткин наблюдава пациент, който поради сериозно заболяване е загубил напълно зрението, слуха и чувствителността на кожата, с изключение на малка област от дясната си ръка. През цялото време беше в състояние на сън. Когато докоснаха областта на кожата, която запази чувствителността, пациентът се събуди, беше възможно да се установи контакт с нея.

Има идеи, базирани на клинични данни и резултати от експериментални изследвания, за присъствието в мозъка (в зрителните туберкули и хипоталамуса) на „центъра“ на съня.

В момента теорията за "центъра" на съня се обяснява въз основа на значението на ретикуларната формация и нейната връзка с мозъчната кора. Чрез ретикуларната формация аферентните импулси навлизат в кората, активират я, тонизират я и я поддържат в будно състояние. Ако разрушите ретикуларната формация или я изключите с фармакологични вещества (хлорпромазин), настъпва сън.

3.2. Невромускулен синапс: структура, механизъм на провеждане на възбуждане, характеристики на провеждане на възбуждане в синапса в сравнение с нервните влакна.

Лекция 4. Физиология на мускулната контракция

Лекция 5. Обща физиология на централната нервна система

5.3. Класификация на синапсите на централната нервна система, медиатори на синапсите на централната нервна система и тяхното функционално значение. Свойства на синапсите на централната нервна система.

Лекция 6. Устройството на централната нервна система. Свойства на нервните центрове.

6. 1. Концепцията за нервния център. Свойства на нервните центрове.

6.2. Методи за изследване на функциите на централната нервна система.

Лекция 7. Механизми и методи на инхибиране в централната нервна система. Координационна дейност на ЦНС.

7.1. Процеси на инхибиране в ЦНС: механизмът на постсинаптично и пресинаптично инхибиране, посттетанично и песимално инхибиране. Спирачна стойност.

7.2. Координационна дейност на ЦНС: понятие за координация, принципи на координационната дейност на ЦНС.

Лекция 8. Физиология на гръбначния мозък и мозъчния ствол.

8.1. Ролята на гръбначния мозък в регулацията на функциите на тялото: вегетативни и соматични центрове и тяхното значение.

8.2. Продълговатия мозък и мост: центрове и рефлекси, съответстващи на тях, разликите им от рефлексите на гръбначния мозък.

8.3 Среден мозък: основни структури и техните функции, статични и статокинетични рефлекси.

Лекция 9. Физиология на ретикуларната формация, диенцефалона и задния мозък.

9.2. Малък мозък: аферентни и еферентни връзки, ролята на малкия мозък в регулацията на мускулния тонус при осигуряване на двигателната активност. Симптоми на увреждане на малкия мозък.

9.3. Диенцефалон: структури и техните функции. Ролята на таламуса и хипоталамуса в регулацията на телесната хомеостаза и осъществяването на сетивните функции.

Лекция 10. Физиология на предния мозък. Физиология на автономната нервна система.

10.1. Мозъчни системи за произволни и неволни движения (пирамидни и екстрапирамидни системи): основни структури, функции.

10.2. Лимбична система: структура и функции.

10.3. Функции на неокортекса, функционалното значение на соматосензорните и моторните зони на кората на главния мозък.

Лекция 11. Физиология на ендокринната система и невроендокринни връзки.

11. 1. Ендокринна система и хормони. Функционалното значение на хормоните.

11.2. Общи принципи на регулация на функциите на ендокринните жлези. Хипоталамо-хипофизната система. Функции на аденохипофизата. Функции на неврохипофизата

11.4. Щитовидна жлеза: регулиране на производството и транспорта на йодирани хормони, ролята на йодираните хормони и калцитонин. Функции на паращитовидните жлези.

Лекция 12. Физиология на кръвоносната система. Физични и химични свойства на кръвта.

12. 1. Кръвта като съставна част от вътрешната среда на организма. Концепцията за кръвоносната система (G.F. Lang). Функции на кръвта. Количеството кръв в тялото и методите за неговото определяне.

12. 2. Съставът на кръвта. Хематокрит. Състав на плазмата. Основни физични и химични константи на кръвта.

Лекция 13. Физиология на хемостазата.

13.1. Коагулация на кръвта: концепция, ензимна теория (Шмид, Моравиц), коагулационни фактори, роля на тромбоцитите.

Лекция 14. Антигенни свойства на кръвта. Основи на трансфузиологията

14.2. Кръвни групи на Rh системи: откриване, антигенен състав, значение за клиниката. Кратко описание на други антигенни системи (m, n, s, p и др.)

Лекция 15

15.2. Хемоглобин: свойства, хемоглобинови съединения, количество Hb, методи за неговото определяне. Цветен индекс. метаболизъм на хемоглобина.

15.3. Левкоцити: брой, методи за броене, левкоцитна формула, функции на различните видове левкоцити. Физиологична левкоцитоза: понятие, видове. Нервна и хуморална регулация на левкопоезата.

15. 4. Ролята на нервната система и хуморалните фактори в регулацията на клетъчния състав на кръвта.

Лекция 16

Лекция 17. Външни прояви на работата на сърцето, методи за тяхното регистриране. Функционални показатели за дейността на сърцето.

Лекция 18. Регулация на работата на сърцето.

18.2. Интракардиална регулация на дейността на сърцето: миогенна регулация, интракардиална нервна система.

18.3. Рефлексни механизми за регулиране на сърдечната дейност. Кортикални влияния. Хуморални механизми на регулация на сърцето.

Лекция 19 Основни хемодинамични параметри

Лекция 20. Характеристики на движението на кръвта в различни части на съдовото легло.

20.3. Кръвно налягане в артериите: видове, показатели, фактори, които ги определят, крива на артериалното налягане.

21.1. Нервна регулация на съдовия тонус.

21.2. Базалният тонус и неговите компоненти, неговият дял в общия съдов тонус. Хуморална регулация на съдовия тонус. Система ренин-антиотезин. Местни регулаторни механизми

21. 4. Характеристики на регионалното кръвообращение: коронарно, белодробно, церебрално, чернодробно, бъбречно, кожно.

22.1. Дишане: етапи на дихателния процес. Концепцията за външно дишане. Функционалното значение на белия дроб, дихателните пътища и гръдния кош в процеса на дишане. Негазообменни функции на белите дробове.

22. 2. Механизмът на вдишване и издишване Отрицателно налягане в плевралното пространство. Концепцията за отрицателно налягане, неговата величина, произход, значение.

22. 3. Вентилация на белите дробове: белодробни обеми и капацитети

Лекция 23

23. 2. Транспорт по кръвен път. Газообмен между кръвта и тъканите.

Лекция 24

24. 1. Структурно-функционална характеристика на дихателния център. Ролята на хуморалните фактори в регулацията на интензивността на дишането. Рефлексна саморегулация на вдишване и издишване.

24. 2 Характеристики на дишането и неговата регулация по време на мускулна работа, при ниско и високо атмосферно налягане. Хипоксия и нейните видове. Изкуствено дишане. Хипербарна оксигенация.

24.3. Характеристики на функционалната система, която поддържа постоянството на газовия състав на кръвта и нейната схема.

Лекция 25. Обща характеристика на храносмилателната система. Храносмилане в устата.

Лекция 26 червата.

26.3. Черен дроб: ролята му в храносмилането (състав на жлъчката, нейното значение, регулиране на жлъчкообразуването и жлъчната секреция), нехраносмилателни функции на черния дроб.

Лекция 27. Храносмилане в тънкото и дебелото черво. Всмукване. Глад и ситост.

27. 1. Храносмилане в тънките черва: количество, състав на храносмилателния сок на тънките черва, регулиране на неговата секреция, кухино и мембранно храносмилане. Видове контракции на тънките черва и тяхното регулиране.

27.3. Абсорбция в стомашно-чревния тракт: интензивността на абсорбция в различни отдели, механизмите на абсорбция и експериментите, които ги доказват; регулиране на абсорбцията.

27.4. Физиологични основи на глада и ситостта. Периодична активност на стомашно-чревния тракт. Механизми на активен избор на храна и биологичното значение на този факт.

Лекция 28. Метаболитни основи на физиологичните функции.

28. 1. Значение на метаболизма. Метаболизъм на протеини, мазнини и въглехидрати. Витамините и тяхната роля в организма.

28. 2. Характеристики и регулация на водно-солевия метаболизъм.

28. 4. Принципи на изследване на пристигането и разхода на енергия от тялото.

28.5. Хранене: физиологични хранителни норми, основни изисквания към състава на диетата и режима на хранене,

Лекция 29

29. 1. Терморегулация и нейните видове, физически и физиологични механизми на производство на топлина и пренос на топлина.

29. 2. Механизми на терморегулация. Характеристики на функционална система, която поддържа постоянна температура на вътрешната среда на тялото и нейната схема. Концепцията за хипотермия и хипертермия.

Лекция 31. Хомеостатични функции на бъбреците.

Лекция 32. Сетивни системи. Физиология на анализаторите

32. 1. Рецептор: концепция, функция, класификация на рецепторите, свойства и техните характеристики, механизъм на възбуждане на рецепторите.

32.2. Анализатори (IP Pavlov): концепция, класификация на анализаторите, три раздела на анализаторите и тяхното значение, принципи за изграждане на кортикални отдели на анализатори.

32. 3. Кодиране на информацията в анализатори.

Лекция 33. Физиологични особености на индивидуалните анализаторни системи.

33. 1. Зрителен анализатор

33. 2. Слухов анализатор. Механизъм за възприемане на звука.

33. 3. Вестибуларен анализатор.

33.4. Кожно-кинестетичен анализатор.

33.5. Обонятелни и вкусови анализатори.

33. 6. Вътрешен (висцерален) анализатор.

Лекция 34. Физиология на висшата нервна дейност.

34. 1. Концепцията за висша нервна дейност. Класификация на условните рефлекси и техните характеристики. Методи за изучаване на vnd.

34. 2. Механизмът на образуване на условни рефлекси. „Затваряне” на времевата връзка (И. П. Павлов, Е. А. Асратян, П. К. Анохин).

34. 4. Аналитична и синтетична дейност на кората на главния мозък.

34.5. Индивидуални особености на висшата нервна дейност. Видове vnd.

Лекция 35 Физиологични механизми на съня.

35.1. Характеристики на вътр. Концепцията за първата и втората сигнална система на човек.

35. 2. Физиологични механизми на съня.

Лекция 36. Физиологични механизми на паметта.

36.1. Физиологични механизми на усвояване и запазване на информацията. Видове и механизми на паметта.

Лекция 37. Емоции и мотивация. Физиологични механизми на целенасоченото поведение

37.1. Емоции: причини, значение. Информационна теория на емоциите P.S. Симонов и теорията за емоционалните състояния на G.I. Косицки.

37.2. Функционална система на целенасочено поведение (p.K. Anokhin), нейните централни механизми. Мотивации и техните видове.

Лекция 38. Защитни функции на тялото. ноцицептивна система.

38.1. Ноцицепция: биологично значение на болката, ноцицептивни и антиноцицептивни системи.

Лекция 39

39.1. Физиологични основи на трудовата дейност. Характеристики на физическия и умствения труд. Характеристики на работа в условията на съвременното производство, умора и активна почивка.

39. 2. Адаптиране на организма към физически, биологични и социални фактори. Видове адаптация. Характеристики на адаптацията на човека към климатичните фактори на местообитанието.

39.3. Биологичните ритми и тяхното значение в дейността на човека и адаптирането му към екстремни условия.

39. 4. Стрес. Механизмът на развитие на общия адаптационен синдром.

Лекция 40. Физиология на размножаването. Отношения плод-майка и функционална система майка-плод (fsmp).

Лекция 34. Физиология на висшата нервна дейност.

34. 1. Концепцията за висша нервна дейност. Класификация на условните рефлекси и техните характеристики. Методи за изучаване на vnd.

Физиология на висшата нервна дейност. Необходимо условие за съществуването на живия организъм е постоянният обмен на вещества с околната природа. Във взаимодействие с външната среда организмът действа като единно цяло. Осъществява се обединяването на организма в едно цяло и взаимодействието му с околната среда нервна система. Дейността на нервната система, насочена към осъществяване на взаимодействието на организма с околната среда и себеподобните, се нарича висша нервна дейност.

Външен израз на висшата нервна дейност и психичните функции на човека е поведението.

Висшата нервна дейност е рефлекторна. Това означава, че тя е причинно обусловена от въздействия от външната и вътрешната среда на организма. Тези ефекти се възприемат от съответните рецептори на тялото, трансформират се в нервно възбуждане и постъпват в нервните центрове, където се извършва анализът и синтезът на получената информация и на тази основа се формира отговорът на организма. Причинява се от нервни импулси, идващи от нервните центрове по еферентните пътища към изпълнителните органи. Тази реакция се нарича рефлекс.

Рефлексите се делят на две основни групи: безусловни и условни.

Безусловните рефлекси са вродени рефлекси, които се осъществяват според постоянни рефлексни дъги, съществуващи от раждането. Пример за безусловен рефлекс е дейността на слюнчената жлеза по време на акта на хранене, мигането при попадане на прашинка в окото, защитните движения при болезнени стимули и много други реакции от този тип. Безусловните рефлекси при хората и висшите животни се осъществяват чрез подкоровите отдели на централната нервна система (гръбначния стълб, продълговатия мозък, средния мозък, диенцефалона и базалните ганглии). В същото време центърът на всеки безусловен рефлекс (БР) е свързан чрез нервни връзки с определени области на кората, т.е. има т.нар. кортикално представителствоБР. Различните BR (храна, защита, секс и т.н.) могат да имат различна сложност. BR, по-специално, включва такива сложни вродени форми на животинско поведение като инстинктите.

BR несъмнено играят важна роля в адаптацията на организма към околната среда. По този начин наличието на вродени рефлексни сукателни движения при бозайниците им осигурява възможност да се хранят с майчиното мляко в ранните етапи на онтогенезата. Наличието на вродени защитни реакции (мигане, кашляне, кихане и др.) предпазва организма от попадане на чужди тела в дихателните пътища. Още по-очевидно е изключителното значение за живота на животните на различни видове вродени инстинктивни реакции (изграждане на гнезда, дупки, убежища, грижа за потомство и др.).

Имайте предвид, че БР не са напълно постоянни, както някои хора си мислят. В определени граници естеството на вродения, безусловен рефлекс може да варира в зависимост от функционалното състояние на рефлексния апарат. Например, при гръбначна жаба дразненето на кожата на стъпалото може да предизвика безусловно рефлекторна реакция от различно естество в зависимост от първоначалното състояние на раздразнената лапа: когато лапата е изпъната, това дразнене предизвиква нейното огъване, а когато тя е огъната, тя е удължена.

Безусловните рефлекси осигуряват адаптацията на организма само при относително постоянни условия. Тяхната променливост е изключително ограничена. Следователно, за да се адаптирате към непрекъснато и драматично променящите се условия, само наличието на безусловни рефлекси не е достатъчно. Това се доказва от често срещаните случаи, когато инстинктивното поведение, което е толкова поразително в своята "разумност" при обикновени условия, не само не осигурява адаптация в драстично променена ситуация, но дори става напълно безсмислено.

За по-пълна и фина адаптация на тялото към постоянно променящите се условия на живот животните в процеса на еволюция са развили по-напреднали форми на взаимодействие с околната среда под формата на т.нар. условни рефлекси.

Условните рефлекси не са вродени, те се формират в процеса на индивидуалния живот на животните и хората на базата на безусловни. Условният рефлекс се формира поради появата на нова невронна връзка (временна връзка по Павлов) между центъра на безусловния рефлекс и центъра, който възприема съпътстващото условно дразнене. При хората и висшите животни тези временни връзки се образуват в кората на главния мозък, а при животните, които нямат кора, в съответните висши отдели на централната нервна система.

Безусловните рефлекси могат да се комбинират с голямо разнообразие от промени във външната или вътрешната среда на тялото и следователно на базата на един безусловен рефлекс могат да се образуват много условни рефлекси. Това значително разширява възможностите за адаптиране на животинския организъм към условията на живот, тъй като адаптивната реакция може да бъде причинена не само от онези фактори, които пряко причиняват промени във функциите на организма и понякога застрашават самия му живот, но и от тези които сигнализират само за първото. Поради това предварително възниква адаптивна реакция.

Условните рефлекси се характеризират с изключителна променливост в зависимост от ситуацията и състоянието на нервната система.

Висшата нервна дейност на човека и животните е неразривно единство от вродени и индивидуално придобити форми на адаптация, тя е резултат от съвместната дейност на кората на главния мозък и подкоровите образувания. Водещата роля в тази дейност обаче принадлежи на кората.

Методи за изследване на БНД. Основният метод за изследване на БНД е методът на условните рефлекси. Наред с него се използва и за изследване на функциите на висшите отдели на централната нервна система цяла линиядруги методи - клинични, методи за изключване на различни части на мозъка, дразнене, морфологични, биохимични и хистохимични методи, методи на математическо и кибернетично моделиране, ЕЕГ, много методи за психологическо тестване, методи за изследване на различни форми на наложено или спонтанно поведение в стандартни или променящи се условия и др.

Условия за образуване на временна връзка. Условен рефлекс при животни или хора може да се развие на базата на всеки безусловен рефлекс, при спазване на следните основни правила (условия). Всъщност този тип рефлекс се нарича "условен", тъй като изисква определени условия за неговото формиране.

1. Необходимо е съвпадение по време (комбинация) на два стимула - безусловен и някакъв безразличен (условен).

2. Необходимо е действието на условния стимул да предшества донякъде действието на безусловния.

3. Условният стимул трябва да бъде физиологично по-слаб от безусловния стимул, а може би и по-безразличен, т.е. без да предизвиква значителна реакция.

Ориз. 67. Методи за развитие на условни рефлекси

4. Необходимо е нормално, активно състояние на висшите отдели на централната нервна система.

5. По време на образуването на условен рефлекс (УР) кората на главния мозък трябва да бъде свободна от други дейности. С други думи, по време на развитието на SD животното трябва да бъде защитено от действието на външни стимули.

6. Необходимо е повече или по-малко дълго (в зависимост от еволюционния напредък на животното) повторение на такива комбинации от условен сигнал и безусловен стимул.

Ако тези правила не се спазват, СД изобщо не се образуват или се образуват трудно и бързо избледняват.

Разработени са различни методи за развитие на UR при различни животни и хора (регистрирането на слюноотделяне е класическият метод на Павлов, регистриране на моторно-защитни реакции, рефлекси за осигуряване на храна, лабиринтни методи и др.).

Видове условни рефлекси.Класификацията на условните рефлекси може да се извърши по няколко критерия.

1. По отношение на условния стимул към сигнализираната от него реакция се разграничават естествени и изкуствени условни рефлекси.

естественоНаречен условни рефлекси,които се образуват върху стимули, които са естествени, задължително съпътстващи признаци, свойства на безусловния стимул, въз основа на който се произвеждат (например миризмата на месо при храненето му). Естествените условни рефлекси, в сравнение с изкуствените, са по-лесно формирани и по-трайни.

изкуствениНаречен условни рефлекси,генерирани в отговор на стимули, които обикновено не са пряко свързани с безусловния стимул, който ги подсилва (например светлинен стимул, подсилен от храна).

2. В зависимост от естеството на рецепторните структури,които се влияят от условни стимули, има екстероцептивни, интероцептивни и проприоцептивни условни рефлекси.

екстероцептивни условни рефлекси,образувани към стимули, възприемани от външни външни рецептори на тялото, съставляват по-голямата част от условните рефлексни реакции, които осигуряват адаптивно (адаптивно) поведение на животни и хора в променяща се среда.

Интероцептивни условни рефлекси,произведени чрез физическа и химическа стимулация на интерорецепторите, осигуряват физиологични процеси на хомеостатична регулация на функцията на вътрешните органи.

проприоцептивни условни рефлексиобразувани при стимулиране на техните собствени рецептори в напречно набраздените мускули на тялото и крайниците, формират основата на всички двигателни умения на животните и хората.

3. В зависимост от структурата на приложения условен дразнителразличават прости и сложни (сложни) условни рефлекси.

Кога прост условен рефлекскато условен стимул се използва прост стимул (светлина, звук и др.).

В реални условия на функциониране на организма, като правило, не отделни, единични стимули, а техните времеви и пространствени комплекси действат като условни сигнали. В този случай или цялата среда около животното, или части от нея във формата комплекссигнали. Една от разновидностите на такъв сложен условен рефлекс е стереотипен условен рефлекс,формирани по определен времеви или пространствен "модел", набор от стимули.

4. Има и условни рефлекси, развити към едновременни и последователни комплекси от стимули, към последователна верига от условни стимули, разделени от определен интервал от време.

следи от условни рефлексисе образуват в случай, че безусловният подсилващ стимул се представя едва след края на действието на условния стимул.

5. И накрая, има условни рефлекси от първи, втори, трети и т.н. Ако условен стимул (светлина) се подсили от безусловен стимул (храна), условен рефлекс от първи ред. Условен рефлекс от втори редОбразува се, ако условен стимул (например светлина) се подсилва не от безусловен, а от условен стимул, към който преди това е бил образуван условен рефлекс. Условните рефлекси от втори и по-сложен ред се формират по-трудно и са по-малко трайни.

Условните рефлекси от втори и по-висок ред включват условни рефлекси, развити към словесен сигнал (думата тук означава сигнал, към който преди това е бил образуван условен рефлекс, подсилен с безусловен стимул).

Инструменталните рефлекси са независима форма на условните рефлекси. Те се формират на базата на активна и целенасочена дейност. Това включва обучение, оперантобразование(учене чрез проба-грешка).

Физиологично значение на условните рефлекси. Условни рефлекси:

Произведени и натрупани в индивидуален животвсеки предмет

Те са адаптивни по природа, което прави поведението най-пластично, адаптирано към специфични условия на околната среда;

Имат сигнален характер, т.е. предшестват, предотвратяват последващото възникване на безусловно рефлексни реакции, подготвяйки тялото за тях.

Процеси на инхибиране в кората на главния мозък.Образуването на условен рефлекс се основава на процесите на взаимодействие на възбужданията в кората на главния мозък. Въпреки това, за успешното завършване на процеса на затваряне на времевата връзка е необходимо не само да се активират невроните, участващи в този процес, но и да се потисне активността на тези кортикални и подкоркови образувания, които възпрепятстват този процес. Такова инхибиране се осъществява поради участието на процеса на инхибиране.

Във външното си проявление инхибирането е противоположно на възбуждането. При него се наблюдава отслабване или спиране на активността на невроните или се предотвратява евентуално възбуждане.

Кортикалното инхибиране обикновено се подразделя на безусловно и условно, придобити. Безусловните форми на инхибиране включват външен, възникващи в центъра в резултат на взаимодействието му с други активни центрове на кората или подкорието, и отвъд, което се случва в кортикални клетки с прекомерно силни дразнения. Тези видове (форми) на инхибиране са вродени и се появяват още при новородени.

Външно безусловно спиранепроявява се в отслабването или прекратяването на условните рефлексни реакции под действието на всякакви външни стимули. Ако кучето извика UR на звънец и след това действа върху силен външен дразнител (болка, миризма), тогава започналото слюноотделяне ще спре. Безусловните рефлекси също се инхибират (турският рефлекс при жаба при прищипване на втората лапа).

Случаи на външно инхибиране на условнорефлексната дейност се срещат на всяка крачка и в условията на естествения живот на животните и хората. Това включва постоянно наблюдавано намаляване на активността и нерешителност в действията в нова, необичайна среда, намаляване на ефекта или дори пълна невъзможност за активност при наличие на външни стимули (шум, болка, глад и др.).

Външното инхибиране на условната рефлексна дейност е свързано с появата на реакция към външен стимул. То идва толкова по-лесно и толкова по-силно, колкото по-силен е външният дразнител и колкото по-слаб е условният рефлекс. Външното инхибиране на условния рефлекс възниква веднага след първото прилагане на външен стимул. Следователно способността на кортикалните клетки да изпадат в състояние на външно инхибиране е вродено свойство на нервната система. Това е едно от проявленията на т.нар. отрицателна индукция.

Екстремно спиранесе развива в кортикалните клетки под действието на условен стимул, когато неговата интензивност започне да надхвърля определена граница. Трансмаргиналното инхибиране се развива и при едновременното действие на няколко индивидуално слаби стимула, когато общият ефект на стимулите започва да надвишава границата на работоспособността на кортикалните клетки. Увеличаването на честотата на условния стимул също води до развитие на инхибиране. Развитието на транслимитиращо инхибиране зависи не само от силата и естеството на действието на условния стимул, но и от състоянието на кортикалните клетки, от тяхната ефективност. При ниско ниво на ефективност на кортикалните клетки, например при животни със слаба нервна система, при стари и болни животни, се наблюдава бързо развитие на транслимитиращо инхибиране дори при относително слаби стимули. Същото се наблюдава при животни, доведени до значително нервно изтощение от продължително действие на стимули с умерена сила.

Трансмаргиналното инхибиране има защитна стойност за клетките на кората. Това е парабиотичен тип явление. По време на неговото развитие се отбелязват подобни фази: изравняване, когато както силните, така и умерените по сила условни стимули предизвикват реакция с еднаква интензивност; парадоксално, когато слабите стимули предизвикват по-силен ефект от силните стимули; ултрапарадоксална фаза, когато инхибиторните условни стимули предизвикват ефект, но положителните не; и накрая инхибиторната фаза, когато никакви стимули не предизвикват условна реакция.

Видове условно инхибиране. Условното (вътрешно) инхибиране се развива в кортикалните клетки при определени условия под въздействието на същите стимули, които преди това са предизвикали условни рефлексни реакции. В този случай спирането не настъпва веднага, а след повече или по-малко дългосрочно развитие. Вътрешното инхибиране, подобно на условен рефлекс, възниква след поредица от комбинации на условен стимул с действието на определен инхибиторен фактор. Такъв фактор е отмяната на безусловна армировка, промяна в нейния характер и др. В зависимост от условията на възникване се разграничават следните видове условно инхибиране: изчезване, забавяне, диференциация и сигнал ("условна спирачка").

Отслабващо спиранесе развива, когато условният стимул не е подсилен. Не е свързано с умора на кортикалните клетки, тъй като еднакво дългото повторение на условния рефлекс с подсилване не води до отслабване на условната реакция. Затихването на инхибирането се развива толкова по-лесно и по-бързо, колкото по-малко силен е условният рефлекс и колкото по-слаб е безусловният рефлекс, въз основа на който е разработен. Затихването на инхибирането се развива толкова по-бързо, колкото по-кратък е интервалът между условните стимули, повтаряни без подсилване. Външните стимули предизвикват временно отслабване и дори пълно прекратяване на екстинктивното инхибиране, т.е. временно възстановяване на угасналия рефлекс (дезинхибиране). Развитото инхибиране на изчезване също причинява потискане на други условни рефлекси, слаби и тези, чиито центрове са разположени близо до центъра на първичните рефлекси на изчезване (това явление се нарича вторично изчезване).

Угасеният условен рефлекс след известно време се възстановява сам, т.е. избледняването на инхибирането изчезва. Това доказва, че изчезването е свързано с времево инхибиране, а не с прекъсване на времевата връзка. Угасналият условен рефлекс се възстановява толкова по-бързо, колкото по-силен е и колкото по-слаб е бил инхибиран. Многократното угасване на условния рефлекс става по-бързо.

Развитието на екстинктивно инхибиране е от голямо биологично значение, т.к помага на животните и хората да се освободят от придобитите по-рано условни рефлекси, станали безполезни в новите, променени условия.

забавено спиранесе развива в кортикалните клетки, когато подсилването се забави във времето от началото на действието на условния стимул. Външно това инхибиране се изразява в липсата на условнорефлексна реакция в началото на действието на условния стимул и появата му след известно забавяне (закъснение), като времето на това забавяне съответства на продължителността на изолираното действие на условният стимул. Забавеното инхибиране се развива толкова по-бързо, колкото по-малко е изоставането на подсилването от началото на действието на условния сигнал. При продължително действие на условен стимул той се развива по-бързо, отколкото при периодичен.

Външни стимули причиняват временно дезинхибиране на забавено инхибиране. Благодарение на развитието си, условният рефлекс става по-точен, насочвайки се към точния момент с далечен условен сигнал. Това е голямото му биологично значение.

Диференциално спиранесе развива в кортикалните клетки под периодичното действие на постоянно подсилен условен стимул и подобни на него неподсилени стимули.

Новообразуваното СД обикновено има генерализиран, обобщен характер, т.е. причинява се не само от специфичен условен стимул (например тон от 50 Hz), но и от многобройни стимули, подобни на него, адресирани до същия анализатор (тонове от 10-100 Hz). Ако обаче в бъдеще се усилват само звуци с честота 50 Hz, а други остават без усилване, след известно време реакцията на подобни стимули ще изчезне. С други думи, от масата подобни стимули нервната система ще реагира само на подсиления, т.е. биологично значими и реакцията към други стимули е инхибирана. Това инхибиране осигурява специализация на условния рефлекс, жизнено разграничаване, диференциране на стимулите според тяхната сигнална стойност.

Диференциацията се развива толкова по-лесно, колкото по-голяма е разликата между условните стимули. С помощта на това инхибиране е възможно да се изследва способността на животните да различават звуци, фигури, цветове и др. И така, според Губергритс, кучето може да различи кръг от елипса със съотношение на полуосите 8:9.

Външните стимули причиняват дезинхибиране на диференциалното инхибиране. Гладуване, бременност, невротични състояния, преумора и др. може също така да доведе до дезинхибиране и перверзия на развити преди това диференциации.

Сигнално спиране ("условна спирачка").Инхибирането от типа "условна спирачка" се развива в кората, когато условният стимул не се подсилва в комбинация с някакъв допълнителен стимул, а условният стимул се подсилва само когато се прилага изолирано. При тези условия условният стимул, в комбинация с външен стимул, става, в резултат на развитието на диференциация, инхибиторен, а самият външен стимул придобива свойството на инхибиторен сигнал (условна спирачка), става способен да инхибира всеки друг условен рефлекс, ако е свързан с условния сигнал.

Условната спирачка се развива лесно, когато условният и излишният стимул действат едновременно. При куче не се произвежда, ако този интервал е повече от 10 секунди. Външните стимули причиняват дезинхибиране на инхибирането на сигнала. Биологичното му значение се състои в това, че изяснява условния рефлекс.

Вътрешен спирачен механизъм. Вътрешното условно инхибиране възниква и се локализира в кортикалните елементи на темпоралната връзка, т.е. където се образува тази връзка. Има много хипотези, които обясняват физиологичните механизми на развитие и укрепване на условното инхибиране. Въпреки това, с всичко това, интимният механизъм на инхибиране е свързан с процесите на промени в йонния транспорт, които водят до увеличаване на разликата между мембранния потенциал и критичното ниво на деполяризация.

Движение и взаимодействие на процесите на възбуждане и инхибиранев кората на главния мозък. Висшата нервна дейност се определя от сложната връзка между процесите на възбуждане и инхибиране, които възникват в кортикалните клетки под влияние на различни влиянияот външната и вътрешната среда. Това взаимодействие не се ограничава само до рамката на съответните рефлексни дъги, но се разиграва далеч отвъд тях. Факт е, че при всяко въздействие върху тялото възникват не само съответните кортикални огнища на възбуждане и инхибиране, но и различни промени в най- различни полетакора. Тези промени се причиняват, на първо място, от факта, че нервните процеси могат да се разпространяват (излъчват) от мястото на тяхното възникване към околните нервни клетки и облъчването се заменя след известно време от обратното движение на нервните процеси и тяхната концентрация в началната точка (концентрация). На второ място, промените са причинени от факта, че нервните процеси, когато са концентрирани в определено място на кората, могат да предизвикат (предизвикат) появата на противоположен нервен процес в околните съседни точки на кората (пространствена индукция), а след спиране на нервния процес, предизвикват противоположния нервен процес в същия параграф (временно, последователно предизвикване).

От тяхната сила зависи облъчването на нервните процеси. При нисък или висок интензитет е ясно изразена склонност към облъчване. Със средна сила - до концентрация. Според Коган процесът на възбуждане се излъчва през кората със скорост 2-5 m / sec, докато инхибиторният процес е много по-бавен (няколко милиметра в секунда).

Усилването или възникването на процеса на възбуждане под въздействието на центъра на инхибиране се нарича положителна индукция. Появата или засилването на инхибиторния процес около (или след) възбуждането се нарича отрицателна индукция.Положителната индукция се проявява, например, в увеличаване на условната рефлексна реакция след прилагане на диференциращ стимул или възбуждане преди сън.Една от най-честите прояви на отрицателна индукция е инхибирането на UR под действието на външни стимули. При слаби или прекалено силни стимули индукцията отсъства.

Може да се предположи, че в основата на явленията на индукцията са процеси, аналогични на електротоничните промени.

Облъчването, концентрацията и индукцията на нервните процеси са тясно свързани помежду си, взаимно се ограничават, балансират и подсилват и по този начин определят точната адаптация на дейността на организма към условията на околната среда.

Класификация на условните рефлексисе изгражда на същите основания като безусловните. Според рецепторната характеристика се разграничават екстероцептивни, интероцептивни и проприоцептивни UR. Според ефекторния признак се разграничават две основни групи: вегетативни и соматомоторни. Вегетативни - това са хранителни, сърдечно-съдови, дихателни, отделителни, полови, метаболитни. Соматомоторните са отбранителни, флексия, треперене и др. За разработването на всеки от тях са разработени независими и многобройни методи.

Аналитична и синтетична дейност на кората на главния мозък. Способността за формиране на SD, времеви връзки показва, че мозъчната кора, първо, може да изолира отделните си елементи от околната среда, да ги разграничи един от друг, т.е. има способността да анализира. На второ място, той има способността да обединява, слива елементи в едно цяло, т.е. способност за синтезиране. В процеса на условнорефлексната дейност се извършва постоянен анализ и синтез на стимули от външната и вътрешната среда на тялото.

Способността за анализиране и синтезиране на стимули е присъща в най-проста форма вече в периферните части на анализаторите - рецепторите. Поради тяхната специализация е възможно качествено разделяне, т.е. анализ на околната среда. Заедно с това съвместното действие на различни стимули, тяхното комплексно възприемане създава условия за тяхното сливане, синтез в едно цяло. Анализът и синтезът, поради свойствата и активността на рецепторите, се наричат ​​елементарни.

Анализът и синтезът, извършвани от кората, се наричат ​​висш анализ и синтез. Основната разлика е, че мозъчната кора анализира не толкова качеството и количеството на информацията, колкото нейната стойност на сигнала.

Едно от най-ярките проявления на сложната аналитичност синтетична дейносткората на главния мозък е образуването на т.нар. динамичен стереотип. Динамичният стереотип е фиксирана система от условни и безусловни рефлекси, обединени в единен функционален комплекс, който се формира под въздействието на стереотипно повтарящи се промени или влияния на външната или вътрешната среда на организма и в който всеки предишен акт е сигнал за на следващия.

Формирането на динамичен стереотип има голямо значениев условнорефлекторната дейност. Той улеснява дейността на кортикалните клетки по време на изпълнението на стереотипно повтаряща се система от рефлекси, прави я по-икономична и в същото време автоматична и ясна. В естествения живот на животните и хората стереотипът на рефлексите се развива много често. Можем да кажем, че в основата на индивидуалната форма на поведение, характерна за всяко животно и човек, е динамичен стереотип. Динамичният стереотип е в основата на развитието на различни навици у човек, автоматични действия в трудовия процес, определена система на поведение във връзка с установения режим на деня и др.

Динамичният стереотип (DS) се развива трудно, но след като се формира, той придобива известна инерция и поради неизменността на външните условия става все по-силен. Въпреки това, когато външният стереотип на стимулите се промени, предишната фиксирана система от рефлекси също започва да се променя: старата се унищожава и се образува нова. Благодарение на тази способност стереотипът беше наречен динамичен. Въпреки това, промяната на силен DS представлява голяма трудност за нервната система. Известно е колко трудно се променя навикът. Промяната на много силен стереотип може дори да причини срив във висшата нервна дейност (невроза).

Сложни аналитични и синтетични процеси са в основата на такава форма на интегрална мозъчна дейност като превключване на условен рефлекскогато същият условен стимул променя стойността на сигнала си с промяна на ситуацията. С други думи, животното реагира по различен начин на един и същ стимул: например сутрин звънът е сигнал за писане, а вечерта е болка. Условнорефлексното превключване се проявява навсякъде в естествения живот на човек в различни реакции и различни форми на поведение по една и съща причина в различни условия (у дома, на работа и т.н.) и има голяма адаптивна стойност.

Специфични характеристики на БНД на човека. Концепцията за сигнални системи. Общите закономерности на условнорефлекторната дейност, установени при животните, са характерни за БНД на човека. Въпреки това човешкият БНД в сравнение с животните се характеризира с най-висока степен на развитие на аналитични и синтетични процеси. Това се дължи не само на по-нататъчно развитиеи усъвършенстване в хода на еволюцията на онези механизми на кортикална дейност, които са присъщи на всички животни, но и появата на нови механизми на тази дейност.

Такава специфична особеност на човешкия БНД е наличието в него, за разлика от животните, на две системи от сигнални стимули: една система, първи, се състои, както при животните, от преки въздействия на външни и вътрешна средаорганизъм; другото се състои три думипоказващи влиянието на тези фактори. И.П. Павлов й се обади втора сигнална система, тъй като думата е " сигнален сигнал„Благодарение на втората сигнална система на човека, анализът и синтезът на заобикалящия свят, адекватното му отразяване в кората, могат да се извършват не само чрез опериране с преки усещания и впечатления, но и чрез опериране само с думи. Създават се възможности за отвличане на вниманието от реалността, за абстрактно мислене.

Това значително разширява възможностите за адаптиране на човека към околната среда. Той може да получи повече или по-малко правилна представа за явленията и обектите на външния свят без пряк контакт със самата реалност, а от думите на други хора или от книги. Абстрактно мисленеви позволява да развиете подходящи адаптивни реакции и извън контакта с онези специфични условия на живот, при които тези адаптивни реакции са подходящи. С други думи, човек предварително определя, развива линия на поведение в нова, никога невиждана среда. Така че, тръгвайки на пътешествие до нови непознати места, човек все пак се подготвя съответно за необичайно климатични условия, до специфични условия на общуване с хората и др.

От само себе си се разбира, че съвършенството на адаптивната дейност на човека с помощта на вербални сигнали ще зависи от това колко точно и пълно се отразява заобикалящата действителност в кората на главния мозък с помощта на дума. Следователно единственият верен начин да проверим правилността на нашите представи за реалността е практиката, т.е. пряко взаимодействие с обективния материален свят.

Втората сигнална система е социално обусловена. Човек не се ражда с него, той се ражда само със способността да го формира в процеса на общуване със себеподобните. Децата Маугли нямат човешка втора сигнална система.

Онтогенезата на висшата нервна дейност и втората сигнална система. При децата втората сигнална система се развива особено интензивно във възрастта между 2 и 5 години.

Формирането и последващото развитие на втората сигнална система протича в тясна и неразривна връзка с дейността на първата сигнална система. При новороденото условните рефлекси се осъществяват изцяло от първата сигнална система. Тази начална фаза от развитието на човешкия БНД се характеризира с наличието на такива временни връзки, когато директните стимули изключително в рамките на първата сигнална система влизат в контакт с директни вегетативни и соматични реакции. Това са връзки от типа N-N(незабавен стимул - незабавна реакция).

Започвайки от втората половина на първата година от живота, от периода на овладяване на детето, т.нар. "пасивна" или "сензорна" реч (т.е. когато детето започне да разбира речта на другите), се появяват първите условни реакции на вербални стимули, т.е. се поставя началото на съвместната дейност на 1 и 2 сигнални системи. Първо обаче това Съвместна дейностсе появява само в една форма – по вид S-N(вербален стимул - незабавна реакция).

След 8 месеца детето, благодарение на имитативната дейност и влиянието на хората около него, прави първите опити да произнася отделни думи (мама, татко, баба и др.) И да артикулира звуци („ба“, „ма“, „ съм“, „гу“, „да“ и т.н.). Първоначално те се произнасят без връзка с конкретни явления или предмети от околната среда, но след това непосредствените възприятия на отделни обекти, явления или дори определени ситуации започват да влизат в контакт с определени звукови комбинации, произнесени от детето. В същото време, до около 1,5 години, с една дума или звукосъчетание („мое-мое“, „моко“, „дай“) детето обозначава не само всеки предмет, но и действията, преживяванията и желанията свързани с този предмет. В бъдеще значението на изговорените думи постепенно се стеснява и започва да се свързва само с определен предмет или явление. На тази фаза от развитието на човешкия БНД, към първите два вида временни връзки, връзки от типа N-S(незабавен стимул - вербална реакция).

През втората година от живота речниковият запас на детето се увеличава все повече и повече, достигайки 250-300. В същото време думите започват да се комбинират в най-простите речеви вериги, състоящи се от две или три думи. Към края на третата година речниковият запас нараства до 500-700, а към 5-годишна възраст децата започват да говорят свободно. майчин език. През този период на овладяване на активната реч се издига на по-високо ниво и степен на развитие на втората сигнална система. Има връзка от вида S-S(вербален стимул – вербална реакция), когато детето започне да установява връзки между явленията на ниво дума, се появява „защо?“. и започва да се развива абстрактното мислене.

И така, непрекъснато обогатяван с нови и нови видове комуникация, човешкият БНД достига ниво на развитие, когато втората сигнална система започва да играе водеща роля. Това придава на БНД на човека онази качествена оригиналност, която рязко го отличава от БНД на животните.

Видове висша нервна дейност. Висшата нервна дейност на човека и животните понякога разкрива доста изразени индивидуални различия. Индивидуалните особености на GNI се проявяват в различна скорост на формиране и укрепване на условни рефлекси, в различна скорост на развитие на вътрешно инхибиране, в различна трудност при преобразуване на стойността на сигнала на условни стимули, в различна работоспособност на кортикалните клетки и др. Всеки индивид се характеризира с определена комбинация от основните свойства на кортикалната активност. Тя получи името на типа VND.

Характеристиките на VND се определят от естеството на взаимодействието, съотношението на основните кортикални процеси - възбуждане и инхибиране. Следователно класификацията на видовете БНД се основава на разликите в основните свойства на тези нервни процеси. Тези свойства са:

1.Силанервни процеси. В зависимост от работата на кортикалните клетки, нервните процеси могат да бъдат силенИ слаб.

2. Равновесиенервни процеси. В зависимост от съотношението на възбуждане и инхибиране те могат да бъдат балансиранили неуравновесен.

3. Мобилностнервни процеси, т.е. скоростта на тяхното възникване и прекратяване, лекотата на преход от един процес към друг. В зависимост от това могат да бъдат нервните процеси Подвиженили инертен.

Теоретично са възможни 36 комбинации от тези три свойства на нервните процеси, т.е. голямо разнообразие от видове VND. И.П. Павлов обаче открои само 4 най-ярки вида GNA при кучета:

1 - силен неуравновесен(с рязко преобладаване на възбуждане);

2 - силен неуравновесен мобилен;

3 - силен балансиран инертен;

4 - слаб тип.

Павлов смята избраните типове за общи както за хората, така и за животните. Той показа, че четирите установени типа съвпадат с Хипократовото описание на четирите човешки темперамента - холерик, сангвиник, флегматик и меланхолик.

Във формирането на типа БНД, наред с генетичните фактори (генотип), активно участие вземат и външната среда и възпитанието (фенотип). В хода на по-нататъшното индивидуално развитие на човек, въз основа на вродените типологични характеристики на нервната система, под въздействието на външната среда се формира определен набор от свойства на БНД, който се проявява в стабилна посока на поведение , т.е. това, което наричаме характер. Типът БНД допринася за формирането на определени черти на характера.

1. Животни с силен, неуравновесенкато правило са смели и агресивни, изключително възбудими, трудни за обучение, не понасят ограничения в дейността си.

Хора от този тип (холерици)характеризира се с инконтиненция, лесна възбудимост. Това са енергични, ентусиазирани хора, смели в своите преценки, склонни към решителни действия, не познаващи мерките в работата, често безразсъдни в действията си. Децата от този тип често са способни да учат, но избухливи и неуравновесени.

2. Кучета силен, балансиран, Подвижентип, в повечето случаи те са общителни, мобилни, бързо реагират на всеки нов стимул, но в същото време лесно се сдържат. Те бързо и лесно се адаптират към промените в околната среда.

Хора от този тип сангвинични хора) се отличават със сдържаност на характера, страхотен самоконтрол и в същото време кипяща енергия и изключителна производителност. Сангвиниците са живи, любознателни хора, интересуващи се от всичко и доста гъвкави в своите дейности, в собствените си интереси. Напротив, едностранчивата, монотонна дейност не е в природата им. Те са упорити в преодоляването на трудностите и лесно се адаптират към всякакви промени в живота, бързо преструктурират навиците си. Децата от този тип се отличават с жизненост, мобилност, любопитство, дисциплина.

3. За кучета силен, уравновесен, инертенТип характерна особеносте бавност, спокойствие. Те са необщителни и не показват прекомерна агресия, реагират слабо на нови стимули. Те се характеризират със стабилност на навиците и развит стереотип в поведението.

Хора от този тип (флегматичен) се отличават със своята бавност, изключителна уравновесеност, спокойствие и уравновесеност в поведението. Със своята бавност флегматичните хора са много енергични и упорити. Те се отличават с постоянството на навиците (понякога до степен на педантичност и упоритост), постоянството на привързаностите. Децата от този тип се отличават с добро поведение, старание. Те се характеризират с известна бавност на движенията, бавна спокойна реч.

4. В поведението на кучетата слабтип, страхливост, склонност към пасивно-защитни реакции се отбелязват като характерна черта.

Отличителна черта в поведението на хората от този тип ( меланхолия) е плахост, изолация, слаба воля. Меланхолиците често са склонни да преувеличават трудностите, които срещат в живота. Те са силно чувствителни. Техните чувства често са боядисани в мрачни тонове. Децата от меланхоличен тип външно изглеждат тихи, плахи.

Трябва да се отбележи, че има малко представители на такива чисти видове, не повече от 10% от човешкото население. Останалите хора имат множество преходни типове, съчетаващи в характера си чертите на съседни типове.

Типът HNI до голяма степен определя естеството на хода на заболяването, така че трябва да се вземе предвид в клиниката. Типът трябва да се вземе предвид в училище, при обучението на спортист, воин, при определяне на професионалната пригодност и др. За да се определи вида на БНД при хората, са разработени специални методи, включително изследвания на условната рефлексна активност, процесите на възбуждане и условно инхибиране.

След Павлов неговите ученици извършват множество изследвания върху видовете GNA при хората. Оказа се, че класификацията на Павлов изисква значителни допълнения и промени. По този начин проучванията показват, че човек има многобройни вариации в рамките на всеки павловски тип поради градирането на трите основни свойства на нервните процеси. Слабият тип има особено много вариации. Установени са и някои нови комбинации от основните свойства на нервната система, които не отговарят на характеристиките на нито един от павловските типове. Те включват - силен неуравновесен тип с преобладаване на инхибирането, неуравновесен тип с преобладаване на възбуждането, но за разлика от силния тип с много слаб инхибиторен процес, неуравновесен в подвижността (с лабилно възбуждане, но инертно инхибиране) и др. Ето защо сега се работи за изясняване и допълване на класификацията на видовете БНД.

В допълнение към общите типове GNA, човек разграничава и частни типове, характеризиращи се с различно съотношение между първата и втората сигнални системи. На тази основа се разграничават три вида БНД:

1. Изкуство, при които активността на първата сигнална система е особено изразена;

2. тип мислене, при които забележимо преобладава втората сигнална система.

3. Среден тип, при който 1-ва и 2-ра сигнални системи са балансирани.

Преобладаващата част от хората принадлежат към средния тип. Този тип се характеризира с хармонично съчетание на образно-емоционално и абстрактно-вербално мислене. Артистичният тип доставя художници, писатели, музиканти. Мислещи - математици, философи, учени и др.

Физиологията на висшата нервна дейност (HNA) изучава механизмите на мозъка, които определят поведението на животните.

Поведението не се ограничава до прояви на външна двигателна активност, но включва процеси, благодарение на които живият организъм усеща външния свят и състоянието на тялото си, адекватно реагира на възникващи стимули. Основна роля в тези процеси играят мозъчната кора и най-близките до нея субкортикални образувания, тъй като те са най-високият отдел на ЦНС на животните.

Дейността на кората на главния мозък се основава на условнорефлекторни връзки. За разлика от БНД, който осигурява най-фината и съвършена адаптация на организма към околната среда, нисшата нервна дейност е насочена към обединяване и координиране на функциите в организма.

За първи път идеята за рефлексния характер на дейността на висшите части на мозъка е широко и подробно разработена от основателя на руската физиология И. М. Сеченов в книгата му „Рефлексите на мозъка“. Преди Сеченов физиолозите и невролозите дори не смееха да повдигнат въпроса за възможността за обективен физиологичен анализ. умствени процесикоято остана обект на изследване на субективната психология.

Идеите на И. М. Сеченов са блестящо развити в забележителните произведения на И. П. Павлов, който открива пътищата на обективното пилотно проучванефункции на мозъчната кора, които развиват метода на условните рефлекси и създават учението за висшата нервна дейност. Павлов показа, че докато в долните части на централната нервна система - подкоровите ядра, мозъчния ствол, гръбначния мозък - рефлекторните реакции се осъществяват по вродени, наследствено фиксирани нервни пътища, в кората на главния мозък нервните връзки се развиват наново в процесът на индивидуален живот на животните в резултат на комбинация от безброй, действащи върху тялото и възприемани от кората на мозъка, дразнения. Създаденото от И. П. Павлов учение за БНД доказва единството на телесните и психическите явления.

14.1. ПОНЯТИЕТО ЗА НЕРВИЗЪМ

Адаптирането към околната среда се осъществява не с помощта на прости рефлекси, а в резултат на много вродени и придобити реакции, които формират сложна система. Компонентите на тази система са свързани с разнообразни връзки, а тяхното осъществяване е придружено от психични явления.

Така във физиологията се формира модерна посока - нервизъм. Под нервност трябва да се разбира методически подход, който признава водещата роля на централната нервна система и мозъчната кора в регулацията на всички функции на организма. Имаше и други посоки; Така канадският учен G. Selye смята, че основната роля в регулаторните механизми играе ендокринната система.

Нервизмът се основава на три основни принципа: детерминизъм, структура, анализ и синтез.

Принципът на детерминизма или причинността.Всяко явление има своя причина. И. М. Сеченов пише: „Всички действия на съзнателния и несъзнателния живот са рефлекси“. А рефлексът е отговор на дразнене, тоест за възникването на всеки рефлекс трябва да има причина, а именно действието на един или друг стимул.

Принципът на структурата.Всички нервни явления протичат в определени материални субстрати. Всеки нов условен рефлекс се придружава от образуването на нова временна връзка в определени структурни образувания на висшите части на централната нервна система.

Въпросът за локализацията на функциите в кората на главния мозък все още е спорен. От една страна, още от времето на Бехтерев е известно, че всеки участък от кората има специфична функция, т.е. свързан е с всякакви рецептори, които са центърът на този анализатор, или с всякакви органи (мускули, вътрешни органи); от друга страна, функциите на кортикалните неврони могат да се променят, тъй като нервните центрове са силно пластични. В допълнение, кортикалните неврони могат да влизат в различни нервни центрове, да ги припокриват, следователно в нервизма се приема като основа за локализиране на функциите в кората.

IP Павлов разработи теорията за динамичната локализация на функциите в кората на главния мозък. Според тази доктрина кортикалния край на всеки анализатор се състои от две основни части - ядрото и периферните елементи. Клетките на ядрото са високо специализирани и способни фино да разграничават подходящите стимули (звукови, визуални и др.) и са концентрирани в определена зона. В същото време в кората има много по-малко специализирани елементи, неспособни на по-висок анализ и синтез. Периферните елементи понякога могат да поемат функциите на ядрото в случай на повреда, но не са в състояние да го заменят напълно. В резултат на много изследвания е доказано, че кората на главния мозък може

към динамично преструктуриране на техните функции, т.е. високата специализация на нервните центрове се съчетава с тяхната гъвкавост и пластичност.

Кората на главния мозък има изразена специализация на нервните центрове. Съдържа сетивни, двигателни и асоциативни зони. Сензорните зони са проекции на периферните рецепторни полета или кортикалния център на анализаторите. Във всяко полукълбо има две зони на представяне на чувствителността: соматични(кожа и опорно-двигателен апарат) и висцерален(приемане на вътрешни органи). Тези зони се наричат ​​още първа и втора соматосензорна зона. Има също слухови, тактилни и зрителни зони.

Зрителната зона е разположена в тилната част на мозъчните полукълба, слуховата - във временната, обонятелната - в амонския рог на древната кора. В областта на задната централна извивка се намира тактилната зона, където се получават импулси от кожни рецептори, които реагират на допир и натиск. В премоторната област интерорецептивната зона получава аферентни импулси от вътрешните органи: дразненето или отстраняването на тази зона води до промяна в дишането, работата на сърцето, лумена на кръвоносните съдове, до нарушение на секреторната и двигателната активност. на стомашно-чревния тракт и др.

Колкото повече рецептори има във всички периферни рецепторни полета, толкова по-голяма зона на тази рецепция е представена в кората.

Моторните зони се характеризират със строга локализация на функциите. Локализацията на двигателната зона е различна и зависи от вида на животното: при месоядните тя лежи около и дълбоко в кръстосаната бразда, при овцете и козите - главно в областта на горната челна извивка, при свинете - между коронарната бразда. и предния клон на Силвиевия сулкус, при конете - от страната на страничната кръстосана бразда, както и в областта на средния клон на горния Силвиев сулкус.

Двигателните центрове са концентрирани в двигателната зона, изпращайки сигнали към отделните скелетни мускули на противоположната половина на тялото. Импулси от рецептори, вградени в дебелината на мускулите, сухожилията и ставите, идват тук и се анализират. Тук е крайната станция на чувствителните импулси. Размерът на двигателната кора зависи от вида на животното и способността на организма да извършва сложни движения.

Асоциативните зони или вторичните сензорни зони обграждат първичните сензорни зони с лента от 1 ... 5 cm. Клетките на тези зони реагират на стимулация на различни рецептори, т.е. аферентни пътища, идващи от различни рецепторни системи, се събират в тях. Премахването на тези зони не води до загуба на този тип чувствителност, но способността за правилно тълкуване на значението на текущия стимул е нарушена.

Анализ и синтез. Това е основният принцип на кората на главния мозък. Анализът е способността да се изолират отделни елементи от околната среда. Първичният анализ започва в рецепторния апарат поради специализацията на рецепторите. Тук сигналите от външната среда се кодират в нервни импулси и се изпращат до разположените над тях центрове. Вторият етап на анализ се извършва на нивото на таламуса и подкоровите ганглии, а третият - в мозъчната кора. Сигналите от всеки рецептор достигат до специфични клетки в кората. Броят на клетките, участващи в реакцията, и честотата на импулсите във всяка от тях варират в широки граници в зависимост от силата, продължителността и стръмността на растежа на стимула. Следователно се създават условия, при които всяка периферна стимулация съответства на своя пространствено-времеви модел на възбуждане в кората. Така се разпознават раздразнения, сходни по вид и свойства. Това се постига чрез развиване на вътрешно инхибиране, ограничаващо разпространението на възбуждане към други клетки на кората.

Синтезът на стимули е свързването, обобщаването и обединяването на възбужданията, които възникват в различни части на кората поради взаимодействието между невроните. Проява на синтетичната активност на кората е образуването на временни връзки, които са в основата на развитието на условен рефлекс.

Най-простата форма на аналитично-синтетична дейност е развитието на условен рефлекс под действието на всеки един стимул.

Анализът и синтезът са неразривно свързани. Въздействието върху тялото на два отделни стимула е най-примитивната форма на анализ и синтез. По-сложните форми на аналитично-синтетична активност на кората на главния мозък могат да бъдат преценени въз основа на анализ на сложни стимули, включващи редица компоненти. За целта се използват няколко сигнала като условен стимул, следващи един след друг в определен ред; в различен ред, същите сигнали се използват без подсилване. Ако е развита диференциация, това показва, че сигналите се възприемат от кората на мозъчните полукълба не само отделно и не само общо, но и в определена последователност.

Сложните форми на синтетична активност на мозъчната кора са ясно изразени в явленията, обозначени с понятията динамичен стереотип. IP Павлов каза, че "динамичният стереотип е сложна балансирана система от вътрешни процеси на мозъчните полукълба, съответстваща на външна система от условни стимули". Към стереотипа на стимулите се развива стереотип на кортикалните реакции. Наличието на динамичен стереотип може да се види, ако във всеки експеримент се провери отново действието само на един от условните стимули, включени в системата. Например, стереотип на условно

рефлекси на слюноотделяне към такива условни стимули като почукване, съскане, звънене, светлина и след това се прилага само един от стимулите - почукване или звънене. Оказва се, че ефектът ще бъде различен по сила в зависимост от това кой стимул е бил преди това на това място, тоест прилаганият стимул дава ефекти, които не са характерни за него, а за онези стимули, които са го предхождали. Изграденият стереотип улеснява дейността на кората като регулаторен орган. Системната активност на мозъка не е строго постоянна: възможно е една система да се замени с друга. При селскостопанските животни се развива динамичен стереотип в хода на дневния режим, храненето, поддръжката, чието нарушаване води до срив на нервната система и намаляване на продуктивността.

Предмет и задачи на физиологията на висшата нервна дейност. Връзка с други науки.

Основни понятия: "безусловен рефлекс", "условен рефлекс", "висша и нисша нервна дейност", "психична дейност", "сетивни системи".

Историята на развитието на учението за висшата нервна дейност.

Съвременни постижения във физиологията на висшата нервна дейност.

Методи за изследване на висшата нервна дейност (в рамките на практически урок).

1. Физиологията на висшата нервна дейност е наука за неврофизиологичните механизми на психиката и поведението, основана на принципа на рефлексното отражение на външния свят. Това е материалистична доктрина, която разкрива законите на мозъка, позволява ви да познавате природата и вътрешните механизми на учене, памет, емоции, мислене и съзнание.

Като част от дисциплината физиология на висшата нервна дейност и сензорните системи ще изучаваме природата на условните и безусловните рефлекси, както и изучаваме моделите на сензорните системи и тяхната роля във формирането на умствената дейност.

Целта на дисциплината "Физиология на GNI и сензорните системи" е да разкрие моделите на условнорефлекторната дейност на нервната система, както и да изучи характеристиките на получаване и обработка на информация в сензорните системи.

Дисциплинарни задачи:

Разберете неврофизиологичните механизми на условната рефлексна дейност в тялото;

Да разкрие принципите на взаимодействие между процесите на възбуждане и инхибиране в нервната система;

Разкрийте характеристиките на функционирането и взаимодействието на сензорните системи;

Определете значението на сензорната информация в осъществяването на умствената дейност на човека.

Дисциплината "Физиология на висшата нервна дейност и сетивните системи" е тясно свързана с физиологията на ЦНС, психофизиологията и други науки.

2. Основател на науката Физиология на висшата нервна дейност е И. П. Павлов. Той е първият, който открива принципа на условнорефлекторната връзка. IP Павлов смята, че безусловните и условните рефлекси лежат в основата на висшата нервна и умствена дейност.

Безусловният рефлекс е вродена видоспецифична реакция на тялото, която рефлексивно възниква в отговор на специфичен ефект на стимул, на ефекта на биологично значим (болка, храна, тактилно дразнене и др.) стимул, който е адекватен за това вид дейност. Безусловните рефлекси са свързани с жизненоважни биологични нужди и се осъществяват в рамките на стабилен рефлексен път. Те са в основата на механизма за балансиране на влиянията на външната среда върху организма. Безусловните рефлекси възникват за насочване на сензорни признаци на адекватен за тях стимул и могат да бъдат причинени от относително ограничен брой стимули от околната среда.

Условният рефлекс е индивидуално придобита реакция на тялото към преди това безразличен стимул, възпроизвеждащ безусловен рефлекс. Основата на условния рефлекс е образуването на нови или модификацията на съществуващи нервни връзки, които възникват под влияние на промените във външната и вътрешната среда. Това са временни връзки, които се забавят, когато подкрепленията се отменят, ситуацията се променя. Изучавайки особеностите на развитието на мозъчните структури при различни животни, И. П. Павлов стигна до извода, че в процеса на еволюцията на животните естествено се променя съотношението на вродените и придобитите реакции: в поведението на безгръбначните и низшите животни, вродените форми на активност преобладават над придобитите, а при по-развитите животни започват да доминират индивидуално придобитите форми на поведение, които непрекъснато се развиват, усложняват се и се подобряват. Изхождайки от това, I.P. Павлов въвежда разделение на понятията висша нервна дейност и по-ниска нервна дейност. Висшата нервна дейност се определя от него като условнорефлекторна дейност на водещите части на мозъка (при човека и животните - големите полукълба), които осигуряват адекватни и най-съвършени отношения на целия организъм към външния свят, т.е. поведение. Нисшата нервна дейност се определя от него като дейността на долните части на главния и гръбначния мозък, които контролират дейността на системите на тялото помежду си.

В допълнение, Павлов въвежда и понятието "умствена дейност" - това е качествено ново, по-високо от условно рефлекторно поведение, ниво на висша нервна дейност, присъщо на човека. Умствената дейност на човек се състои не само в изграждането на по-сложни невронни модели на околния свят, но и в производството на нова информация, различни форми на творчество. Въпреки факта, че много прояви на човешкия умствен свят се оказват отделени от преките стимули на външния свят и изглежда, че нямат реални обективни причини, няма съмнение, че доста детерминистични явления и обекти са първоначалните, задействащи фактори. Тази идея е изразена за първи път от И. М. Сеченов под формата на тезата „всички актове на съзнателна и несъзнателна човешка дейност по произход са рефлекси“.

Субективността на психичните процеси се състои в това, че те са свойство на отделен организъм и не могат да съществуват извън конкретен индивидуален мозък с неговите периферни нервни окончания и нервни центрове и не са абсолютно точно огледално копие на реалния свят около нас.

Най-простият умствен елемент във функционирането на мозъка е усещането. Тя възниква в резултат на пространствено-времевото разпределение на модела на възбуждане и служи като елементарен акт, който, от една страна, свързва нашата психика с външни влияния, а от друга страна, е елемент на сложни психични процеси. Усещането е съзнателен прием, което означава, че съдържа определен елемент на съзнание и самосъзнание.

Понастоящем физиологията на висшата нервна дейност се определя като наука за мозъчните механизми на поведение и психика.

Водещата роля във възприемането на заобикалящата хората и животните реалност принадлежи на сетивните системи. Според дефиницията, предложена от И. П. Павлов, сензорната система е част от нервната система, състояща се от възприемащи елементи - сензорни рецептори, които приемат стимули от външната или вътрешната среда, нервни пътища, които предават информация от рецепторите към мозъка и тези части от мозъка, които обработват и анализират тази информация. Предаването на сензорни сигнали се съпровожда от тяхната многократна трансформация и завършва с по-висок анализ и синтез (разпознаване на образи), след което се формира отговорът на тялото.

3. Първите препратки към същността на психиката се срещат сред древногръцки и римски учени. Самата дума psychios - духовен има гръцки корени.

В световната наука вече се формира цяла област на изследване, наречена невронаука. Тя е източник на храна за разбиране висши функциимозък. Между другото, терминът "висша нервна дейност" в нашата литература най-много съответства на термина "cognitive neuroscience" в англоезичната литература.

Нека обаче се върнем към днешния ден. Какви открития направиха най-голямо влияниевърху развитието на физиологията на висшата нервна дейност?

На първо място може да се постави пълното разбиране на физикохимичните процеси, които са в основата на възбуждането и неговото провеждане по нервните влакна, както и процеса на инхибиране в невроните. Нобелова наградаАнглийските физиолози А. Ходжкин, А. Хъксли и Дж. Екълс (1963 г.) Фундаменталните знания са получени в самото начало на 20 век, тогава е формулирана "мембранната теория" (Ю. Бърнщайн), която служи като основа за развитието на изследванията в тази област.

Друго важно откритие беше изследването на процесите на синаптична проводимост, т.е. предаване на сигнали от неврон към неврони или други клетки в тялото. Сега има пълно убеждение, че в основата на обучението (затваряне на временна връзка, според I.P. Pavlov), паметта, психичните заболявания и много други процеси, свързани с висшата нервна дейност, са синаптичните процеси. Постигнат е напредък в изследванията на биологичните модели на обучение - прости нервни системи на мекотели, насекоми и други безгръбначни, както и на интравитални мозъчни участъци (новородени мишки, плъхове, морски свинчета), потенциране (моно- и хетеросинаптично) и редица други. Идеологията на такова изследване се основава на фундаменталната идея на I.P. Павлова - многократното комбиниране на два стимула води до пробив на път в нервната система, който ги свързва. Тази идея през 50-те години е преформулирана от американския теоретик Д. Хеб за неврона и е наречена синапс на Хеб.

Работи в областта на неврогенетиката. Разбирайки, че в определени типове клетки по време на синаптичното активиране възниква експресията на ранни гени, които чрез съответните промотори включват работата на късните гени, възниква протеинов синтез, който е вграден в постсинаптичната мембрана. От постсинаптичния неврон информационен сигнал (например молекули на азотен оксид или арахидонова киселина) може да премине към пресинаптичния неврон. Днешните открития очевидно са само началото на разбирането на процесите на синаптичната пластичност. Това е безусловна точка на растеж на съвременните научни познания в областта на физиологията на висшата нервна дейност.

Важни постижения от последните десетилетия включват идентифицирането на геномни локуси, отговорни за синтеза на редица биологично активни вещества (хормони, невропептиди, медиатори), участващи в дейността на нервната система. Изключително важно е да се изследват генетичните аспекти на диференциацията на отделните елементи на нервната тъкан ( различни видовеглия и неврони с различна химична специфичност) от клетки на първичния епител на невралната тръба. Сега е съвсем очевидно, че невроните в генетично отношение са много активни клетки: например полиплоидията на невроните е известна в нервната система както на безгръбначните, така и на висшите бозайници.

Следващият проблем, който оказва огромно влияние върху натрупването на знания в областта на физиологията на висшата нервна дейност, е онтогенезата на процесите на висшата нервна дейност. От работата на етолозите върху потомството и малките стана очевидно, че формирането на видово специфично поведение (например пеене, следване на майката, избор на сексуален партньор и някои други) се случва само в така наречените чувствителни периоди на развитие. К. Лоренц нарича това явление импринтинг (отпечатване). Сега е очевидно, че това е биологичният принцип на формиране на нервните структури - в определени периоди от онтогенезата (пренатален и постнатален) те се формират под влияние на

външни (и евентуално вътрешни) сигнали. Това важи за висшите бозайници, включително хората. Например новороденото се ражда с около 1/4 от теглото на мозъка на възрастен, но с пълен набор от неврони. След това започва дълго пътуване, около две десетилетия, до пубертета, по време на което се придобиват знанията, необходими за по-късен живот. В основата на този процес е ученето или често се нарича ранно образование. Например, обектното зрение в човек се формира до 15 години от живота му. Оказа се, че ако през този период зрението на човек е било нарушено поради катаракта, то след възстановяване на зрението в по-късна възраст предметното зрение вече не се формира. Речта се формира в периода до 4 години. Липсата на речева практика, например при глухите деца, води до "ефекта на Маугли".

Има много такива примери. Това е изключително важна област от физиологията на висшата нервна дейност, която има практически проекции не само в медицината, но и в педагогиката и дори в социологията. Вече е добре известно, че социални формиповедения, например при маймуните, също се формират в ранния период на развитие на малкото. Можем да цитираме добре известните трудове на X. Харлоу за отглеждането на малки на плюшени животни, което доведе до необратими нарушения на майчиното поведение при женските, които станаха възрастни: те третираха малките си като неодушевени предметикоето често водеше до смъртта на малкото.

Огромен напредък е постигнат в изследването на функциите на отделните структури и системи на мозъка. Това се дължи преди всичко на развитието на изследователските методи. През това време се усъвършенстват поведенческите методи, появи се огромен арсенал от инструментални методи (многобройни модификации на електрофизиологични методи - от микроелектродни до клинични, както и цял набор от томографски). В областта на експерименталната морфология се появи огромно разнообразие от интравитални багрила за неврони, методи, използващи моноклонални антитела за идентифициране на невротрансмитерни рецептори и много други.

Значителен напредък е постигнат в областта на физиологията на съня. Класическите изследвания на G. Magun, D. Moruzzi (1949) и други окончателно решават проблема с физиологията на съня в полза на ретикуларните структури на мозъчния ствол.

Изследването на лимбичната система е в основата на основните проблеми на физиологията на висшата нервна дейност, като например мотивация, емоции, подсилване. Всичко това е пряко свързано с формирането както на инстинктивно (безусловно рефлексно), така и на условнорефлекторно поведение както на животните, така и на хората. Сега е очевидно, че всички механизми на невроендокринната регулация, които са в основата на сезонното поведение, репродуктивното поведение и много други видове поведение, са неразривно свързани с физиологията на структурите на лимбичната система.

Сред глобалните проблеми на физиологията на висшата нервна дейност, които са формулирани от I.P. Павлов, се отнася до физиологията на втората сигнална система. Сега е съвсем очевидно, че в основата на тази функция е асиметрията на мозъчните полукълба. Това е пряко посочено от откритията през миналия век на двигателните и сензорни центрове на речта в лявото полукълбо при десничарите (P. Broca, K. Wernicke). Хименоптерите, китоподобните и други животни имат силно развит език. Шимпанзетата могат да бъдат научени на езика на глухонемите или други начини за сигнализиране. Но всички тези езици не могат да се сравняват с човешкия език. Може би това се дължи на факта, че само хората имат "вродени граматики" според Н. Чомски, т.е. вродена способност за усвояване на език.

Трябва да се изброят най-важните свойства на езика. На първо място, това е възможността за удвояване на околния свят - лявото полукълбо прави логично копие, а дясното - образно. Второто свойство на езика е овладяването на паметта, не само текуща, но и историческа. Благодарение на това се появи нашата цивилизация, която продължава бързо да трупа знания. Трябва да се отбележи, че появата на езика е уникално явление в природознаниеЗемята.

Неврологията вече е достигнала точката, в която става възможно да се реши проблемът със съзнанието наред с други научни проблеми. В същото време понастоящем е невъзможно да се каже дали има биологични прекурсори на тази функция. Например П.В. Симонов смята, че "... съзнанието се определя като знание, което може да бъде предадено с помощта на думи, математически символи и обобщаващи образи на произведения на изкуството, може да стане собственост на други членове на обществото. Съзнанието е знание заедно с някого (сравнете със симпатия, съпричастност, съдействие и т.н.) Да се ​​реализира означава да се придобие потенциална възможност за общуване, за предаване на знанията на друг, включително и на други поколения под формата на паметници на културата...”. С други думи, само хората са съзнателни. Въпреки това, доста сложен семантичен анализ може да се извърши без участието на съзнанието. Например феноменът на "сляпогледите" пациенти. Това са хора, които са получили обширни мозъчни травми в областта на кортикалната проекция на зрението. Самите те се характеризират като "слепи", но могат да копират рисунката, но не могат да разберат "какво е нарисувано?". Според концепцията на A.M. Иваницки, за акта на усещане като психичен феномен е необходим синтез на сетивна информация със следи от памет. Активирането на следи от паметта става по механизма на условния рефлекс. Сравнението на сензорна и несензорна информация се осигурява от механизма за връщане на възбуждане от субкортикалните центрове на емоции и мотивации, както и други части на кората, включително асоциативни зони, в областта на първичната проекция на този анализатор. В случай на "сляпогледство", поради липсата на първична проекционна зона, такова наслагване е невъзможно и осъзнаването на визуалното

изображението не се появява. Съзнанието и другите психични феномени са най-високото ниво на мозъчна дейност, но биолозите не трябва да се съмняват, че те са резултат от мозъчни невробиологични процеси. Проблемът е да се обясни подробно как работи мозъкът в тези случаи. Може да се предположи, че решаването на проблема със съзнанието ще представлява най-важните открития на настоящето.

В началото на ХХв. И.П. Павлов определя изучаването на висшите (психически) форми на мозъчната дейност като предмет на физиологията на висшата нервна дейност. Като клетка на тази дейност беше отделен условен рефлекс - той отразява цялото сложен святпроцеси на висша нервна дейност. Разсъждавайки върху тази тема, L.G. Воронин предложи да се разграничат филогенетичните нива на висшата нервна дейност: предусловен рефлекс (рефлекс на сумиране и други форми на промени в възбудимостта на нервната система), нестабилен условен рефлекс (започвайки с кръгли червеи), постоянен условен рефлекс (започвайки с анелиди), сложни форми на условна рефлексна дейност - като например верижни условни рефлекси, трансфер, рефлекси от n-ти ред и много други; накрая, абстрактно-логически условни връзки, които определят абстрактно-логическите функции на мозъка на висшите бозайници, преди всичко на човека. Така психогенезата възниква дори при животни с много проста нервна система. Л.В. Крушински отделя друг вид висша нервна дейност, а не условен рефлекс - рационална дейност, която според автора е биологичният предшественик на интелигентността. Тази форма на висша нервна дейност съществува само при висшите бозайници и при някои семейства птици. Ако говорим за човека, тогава неговият мозък, като продукт на биологичната еволюция, има характеристики, които рязко го отличават от редица други бозайници. Нека изброим основните.

Увеличаване на размера (според индекса на цефализация) на мозъка. Площта на мозъчната кора се увеличава особено значително поради гигантския растеж на асоциативни области. Изразена асиметрия на полукълбата. Всяко полукълбо създава свой собствен свят и може би има собствено съзнание. Това е особено очевидно в клиниката за мозъчни травми. Емоциите са се превърнали в система от мотивации, заменяйки биологичното подсилване в този смисъл. Всичко това се дължи на развитието на лимбичната система на мозъчните структури. Много дълго детство. Спомнете си, че детето се ражда с пълен набор от неврони, но теглото на мозъка му е само около 1/4 от теглото на мозъка на възрастен. Увеличаването на теглото на мозъка се дължи на образуването на връзки между невроните. През този период се формира цивилизован човек. Екстракортикална локализация на психичните функции. Това означава, че сме навлезли в епохата на ноосферата (знанието), за която V.I. Вернадски. В основата на това е екстракортикалната (според Виготски) структура на езиковата функция, която формира основата на втората сигнална система. Именно благодарение на това свойство нашата цивилизация натрупва знания. Благодарение на уникалните свойства на втората сигнална система, човек непрекъснато изобретява нови и нови информационни технологии- започвайки с изобретяването на писмеността и завършвайки в наше време със създаването на световната мрежа (Интернет). Всичко това може да означава, че естествената еволюция на Земята, започвайки с геохимичната еволюция, е преминала през дълга биологична еволюция, в резултат на която се е появила висша нервна дейност (психиката), но с появата на човека, еволюцията на Земята навлезе в нова фаза – фазата на ноогенезата. И всичко това е предмет на изследване на физиологията на висшата нервна дейност!